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上许多区域依此方法，而成为无疟疾地区，使死于疟疾的人数从最
高点至少下降了
1/3。
疟疾是最先被发现的由非细菌性微生物引起的传染病（疟疾
是由原生动物引起的）。随后不久，采用类似的方法，另一种非细
菌性疾病也被检查了出来，它就是令人谈之色变的黄热病。迟至
1898年，在里约热内卢流行这种传染病期间，有将近
95％的患者
死亡。1899年，古巴发生黄热病时，美国的一个调查委员会由细
第十四章 微生物
第十四章 微生物
菌学家里德带领，前往古巴调查发病的原因。
里德怀疑蚊子是媒介，如同疟疾传染一样。他首先证实，这种
疾病并不是因病人与医生之间的直接接触而传染，也不是因病人
的衣物或铺盖所传染。于是有一些医生故意让已叮咬过黄热病人
的蚊子叮咬，结果便得了此病，甚至有一位勇敢的调查员拉齐尔因
此而丧命。其罪魁祸首是埃及伊蚊。这种传染病被检查出来后，在
医药先进的国家里，便不再是一种严重的疾病了。黄热病的病原不
是细菌，也不是黄热病原生动物，而是一种比细菌还要小的微生物。
第三种非细菌性疾病的例子是斑疹伤寒。这种病流行于北
非，在西班牙人长期与北非摩尔人的战斗中，它便经由西班牙人传
到了欧洲，一般称之为瘟疫。它的传染性很强，甚至曾导致许多国
家的荒芜。在第一次世界大战时，当塞尔维亚军队本身无法抵挡
此种伤脑筋的疾病时，奥地利军队也被这种斑疹伤寒逐出了塞尔
维亚。在第一次世界大战期间及其以后，斑疹伤寒蹂躏了俄国与
波兰，这两个国家约有
300万人死于此病，其破坏程度同军事行动
一样惨重。
进入
20世纪后，主持巴斯德研究所的法国细菌学家尼科尔发
现斑疹伤寒虽猖獗于都市中，但是医院里的人却不会得此病。虽
然医生与护士整天和病人接触，而且医院又是那么的拥挤，然而在
那儿却没有此病的传染。于是尼科尔将病人住院后所发生的事，
详细考虑了一番，他突然想到一件非常重要的事情，那就是彻底地
洗澡，以及除去沾满虱子的衣物，尼科尔确信体虱就是斑疹伤寒的
媒介。他用实验证明了他的猜测是正确的。由于此项发现，他获
得
1928年的诺贝尔医学与生理学奖。由于他的发现及
DDT的发
明，斑疹伤寒在第二次世界大战中，没有再重演其致命的屠杀行
径。在
1944年春天，DDT被用来扑灭体虱，全体那不勒斯人都喷
洒了
DDT，将虱子全部杀死。于是有史以来的第一次，冬季传染
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的斑疹伤寒（当多数人不经常更换衣服时，生虱子是很普遍的）立
即被制止了。1945年底美国占领日本后，类似的传染病也被制止
图 14…2疟疾微生物的生活周期
第十四章 微生物
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了。第二次世界大战中，疾病死亡数比枪弹残杀的少，这种奇特的
现象在历代战争中是罕见的。
斑疹伤寒如同黄热病一样，是由一种比细菌还小的病原所引
起，我们现在将进入一个由亚细菌所构成的奇妙领域里。
亚细菌
为了对这个领域内的生物有更具体的概念，让我们以从大到
小的次序来观察它们。人类卵细胞的直径大约为
100微米（
1×
10－8米），是肉眼所能看见的最小东西。草履虫这种大型原生动
物，在亮光下可见其在水滴中移动，它的大小与卵细胞相近。一个
正常人体细胞只有卵细胞的
1/10（直径约
10微米），只有借助于
显微镜才能观察到。红血球就更小了，其最大的直径也不超过
7
微米。最早的细菌种类，大小与一般细胞一样，但现已变得十分细
微，杆状细菌的长度一般只有
2微米长，最小的细菌是球形细菌，
其直径不超过
0。4微米，普通的显微镜几乎无法观察到它们。
很明显，有机体至此已达到最小体积来容纳其独立生命所必
需的一切代谢机制。任何更小的有机体，都不能成为一自给自足
的细胞，而必须寄生。打个比方说，它们必须像舍弃多余的东西一
样，舍弃大部分的酶机制。无论人为供应的食物多么丰富也不能
使它们生长或繁殖，因此不能像细菌那样在试管中培养。它们惟
一能生存的地方就是活细胞，因为活细胞能供应它们所缺乏的酶。
这种寄生物的生长与繁殖自然会使宿主细胞惨遭牺牲。
第一种亚细胞是由一位年轻的美国病理学家立克次发现的。
他在
1909年从事研究一种名叫落基山斑疹热的疾病，此病的传播
者是蜱螨（一种吸血的节肢动物，类似蜘蛛）。在受感染的宿主细
胞内，他发现了包涵体，这是一种非常小的有机体，后来就依他的
名字而命名为立克次体。立克次以及其他人很快发现，斑疹伤寒
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也是一种立克次体疾病。在求证的过程中，立克次自己也得了伤
寒，在
1910年去世了，年仅
39岁。
立克次体可用氯霉素及四环素之类的抗菌素来消灭之。它们
的直径，约为
0。2～0。8微米。很显然，它们具有足够供自用的代
谢机制，而跟宿主细胞有所区别，所以药物对立克次体起作用，如
抗菌素治疗法就可以大幅度减低立克次体疾病的危险。
病毒在测量尺度上可算是最低的极限了，它们的大小大致与
立克次体相同；事实上，立克次体与病毒之间并无很明显的界限。
但是最小的病毒的确非常小，例如，黄热病毒直径只有
0。02微米。
由于病毒非常小，所以在细胞内察觉不到，在光学显微镜下也观察
不到。一般病毒只有一般细菌大小的
1/1 000。
实际上，病毒是没有任何代谢机制的，它几乎完全依靠宿主细
胞的酶系统。最大的病毒中，有一些可受某种抗菌素影响，但对一
般的病毒，药物也是无效的。
自从人们开始怀疑病毒的存在以来，大约已有数十年，它们终
于被发现了。巴斯德在研究狂犬病时，并没有在体内找到可以被
怀疑是引起这种疾病的有机体。巴斯德并不认为自己的病原菌学
说是错误的，他认为此种病菌只是太小而无法看见。后来证明他
是正确的。
1892年，一位俄国细菌学家伊凡诺夫斯基在研究一种使烟叶
产生斑纹的烟草花叶病时，发现将病叶的汁液涂在健康的叶子上，
会传染这种疾病。为了得到这种病菌，他将汁液通过滤孔非常细
小的瓷滤器，这种滤孔甚至连最小的细菌也无法穿透，然而滤液仍
能传染烟草花叶病。伊凡诺夫斯基认为，一定是他的滤器有缺陷
才使细菌穿透过去。
一位荷兰细菌学家贝哲林克在
1897年重复了这项实验，并得
到以下的结论：这种病的病原小得可以穿透这种滤器。由于在任
第十四章 微生物
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何显微镜下，他在清澈的感染汁液中都看不到任何东西，而且在试
管培养基中也不能培养出任何东西，因此他认为这种病原可能是
一种很小的分子，大概与糖分子差不多大小。贝哲林克称这种病
原为滤过性病毒。
在同一年里，一位德国细菌学家勒夫勒发现牛体内的口蹄疫
病原也能够穿透滤器。1901年，里德在研究黄热病的过程中，发
现那种病的感染原也是一种滤过性病毒。1914年，德国细菌学家
克鲁泽证明一般的感冒是病毒所引起的。
到
1931年，将近
40种疾病（包括麻疹、流行性腮腺炎、水痘、
流行性感冒、天花、小儿麻痹症及狂犬病）已经知道是由病毒引起
的，但是病毒的特性仍然是一个谜。那时一位英国细菌学家埃耳
福德终于开始利用滤器获得一些病毒，并且证明它们至少是某种
物质颗粒。他利用非常细的胶棉膜分级滤出愈来愈小的病毒颗
粒，并且依照他的方法从汁液中分离出这种感染病原。根据可以
过滤出某种疾病病原的滤膜的细度，他能够判断出某种病毒的大
小。他发现贝哲林克是错误的，即使是最小的病毒也比大部分的
分子大，最大的病毒大小接近立克次体。
后来的几年里，生物学家们争论病毒是活的还是死的颗粒，它
们有能力繁殖并传播疾病，证明它们是活的。但是在
1935年，美
国生物学家
W。 M。斯坦利提出一项论证，似乎有力地证明病毒是
“死”的，他将严重感染烟草花叶病的叶子捣烂，并尽可能地纯化、
浓缩这种病毒，利用蛋白质分离技术来达到此目的。
W。 M。斯坦
利的成功远远超过他的预料，因为他得到的病毒是晶体！他所制
备的结晶体，就如同晶体分子一样，即使这样病毒仍明显地不具活
性；但如果再将它溶解在液体中，它又会恢复以往的感染性。
由于这种病毒的结晶，
W。 M。斯坦利与酶的结晶者萨姆纳分
享了
1946年的诺贝尔化学奖。
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在斯坦利成功后的
20年内，仍然只有非常简单的植物病毒
（感染植物细胞的病毒）可以被结晶出来。直到
1955年，第一种动
物病毒才被结晶出来。那一年，施沃特和
F。 I。谢弗结晶出小儿麻
痹病毒。
病毒能被结晶出来的事实，对于包括斯坦利在内的许多人来
讲，似乎可以作为病毒是死蛋白质的一种证明。从来没有一个生
命体是结晶状的，生命与晶体似乎是两件相互对立的东西。生命
体是柔软、可变、能够活动的；而晶体则是僵硬、固定、极有规则的。
然而，病毒具有传染性的事实依然存在，即使结晶过的病毒，
仍然具有生长及繁殖的能力。而生长与繁殖一直被认为是生命的
本质。
1936年是一个转折点，两位英国生物化学家鲍登和皮里证明
烟草花叶病毒含有核酸！虽然含量不多，确切地说，烟草花叶病毒
含
94％的蛋白质而仅含
6％的
RNA，但已明确地说明了这种病毒
是一种核蛋白。此外，所有其他的病毒都被证明是核蛋白，它们含
有
RNA或
DNA，或二者皆有。
核蛋白与纯蛋白质的差别，正是有生命与无生命之差别。病
毒被证明含有与基因相似的要素，而基因正是生命最本质的东西。
打个比方说，较大的病毒具有自由染色体的每一种特征。有些病
毒甚至多达
75个基因，每一个基因控制病毒结构的某一方面的形
成——有的为纤维状，有的为褶状。借助核酸的突变，基因可变得
不完全而有缺陷，并且依此方法，可以确定它的功能甚至位置。一
种病毒的全部基因分析（包括结构及功能）是可以办得到的，尽管
这只是朝着细胞有机体的全部基因分析迈出的一小步，因为细胞
有机体具有更复杂的基因构造。
我们可以设想，病毒在细胞内就像一个入侵者，将控制基因赶
到一旁，随心所欲地掌管了细胞的化学性质。在这种过程中，它经
第十四章 微生物
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常会造成细胞或是整个宿主有机体的死亡。有时候，一个病毒可
用自己的基因来取代一个或一组宿主基因，引入的新特征还可以
传给子代细胞。病毒也可以从它所感染的细菌细胞内获得
DNA，
并将它传给下一个感染的细胞。这种现象称为转换，这个名词是
由莱德伯格提出的，他在
1952年发现了这种现象。
假如基因带有细胞的“生命”特性，那么病毒就是一种有生命
的东西。当然，这还得看每个人对生命的定义如何理解。我个人
认为，任何能够自我复制的核酸蛋白分子都应当被认为是有生命
的。依此定义，病毒和大象、人类一样是有生命的。
亲眼看到病毒比任何间接证明病毒存在更为可信。苏格兰医
生伊斯特是第一位亲眼看到病毒的人，他在
1887年报告说，在显
微镜下可以看到牛痘水泡的液体中有一些小点状的东西，这大概
是已知的最大病毒——牛痘病毒。
要想看到典型的病毒，需要比一般显微镜更好的仪器。在
30
年代的末期，这种更好的仪器发明出来了，这就是电子显微镜。它
的放大倍率可达
100 000倍，可以分辨出直径小至
0。001微米的
东西。
电子显微镜仍有它的弱点：被观察的物体必须放置在真空中，
并且必要的脱水过程会改变物体原有的形状；此外像细胞一类的
东西必须切得很薄，而且仅呈现二维空间的影像；更有甚者，由于
电子会穿透生物材料，因而影像无法从背景上显示出来。
1944年，美国天文学家兼物理学家
R。 C。 威廉斯以及电子显
微镜学家威科夫，对这最后的困境共同研究出一套独特的解决办
法。身为天文学家的
R。 C。 威廉斯突然想到，正如月球上的环形
山及山脉一样，当阳光斜射其上时，阴影使它们的轮廓显得格外分
明，假如能使病毒投射出影子的话，就可看到病毒三维空间的影像
了。这些实验者所想到的方法，是将气化金属斜着从置于显微镜
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台上的病毒颗粒中吹过去，使每一个病毒颗粒的背后留下一个明
显的影子。影子的长度代表着封阻颗粒的高度，而气化金属凝结
成薄膜，也可以在背景上明显地衬托出病毒颗粒的轮廓来。
不同病毒的影子解开了它们的形状之谜（见图
14…3）。牛痘
病毒的形状类似琵琶形，它的厚度大约为
0。25微米，跟最小的立
克次体差不多。烟草花叶病毒为扁棒状，长约
0。28微米，厚约
0。015微米。最小的病毒，例如小儿麻痹病毒、黄热病毒以及口蹄
疫病毒，是小球状，直径从
0。020～0。025微米不等，比估计的人的
单个基因的大小还要小得多。这些病毒的重量大约只有一般蛋白
质分子重量的
100倍。雀麦草病毒的分子量为
450万，大约只是
烟草花叶病毒的
1/10。
1959年，芬兰细胞学家威尔斯卡设计出一种可以利用慢速电
子的电子显微镜，因为慢速电子比快速电子的穿透力差，所以能够
呈现出病毒内部的细微构造。1961年，法国细胞学家迪普伊发明
了一种方法，将细菌置于充满空气的胶囊内，并利用此法在电子显
微镜下观察到活的细胞，但因为没有金属影子，所以无法看到其细
微构造。
一般的电子显微镜是一种透射的设备，因为电子穿透薄片，在
另一面被记录下来。我们也有可能利用低能量的电子束来扫描要
观察的物体。电子束可使物体表面的物质放射出自己的电子，再将
这些放射出的电子加以分析研究。使用这种扫描电子显微镜，许
多表面的细节都可以看到。这是由英国科学家奥特利在
1948年发
明的，并在
1958年被广泛使用。
核酸的作用
病毒学家已能将病毒分解，并将它们再度组合起来。加利福
尼亚大学一位德国血统的美国生物化学家弗伦克尔…康拉特与
R。
第十四章 微生物
第十四章 微生物
图 14…3简单物质、蛋白质、不同病毒颖粒及细菌的相对大小
（比例尺为 3。81厘米＝原体的 1/10 000毫米）
C。 威廉斯合作，发现以温和的化学处理可以将烟草花叶病毒的蛋
白质分解成 2 200多个碎片，每个碎片含有由 158个氨基酸构成
的肽链，单个分子量为 18 000。1960年终于研究出了这些病毒蛋
白单元的精确的氨基酸组成。当这些单元被分解时，它们会倾向
再度合并成中空的长棒状（与完整病毒的形状相同），借助钙及镁
原子便能结合在一起。
总之，当这些病毒蛋白单元结合时，它们会构成几何形。刚提
过的烟草花叶病毒为螺旋形，小儿麻痹病毒蛋白由 60个亚单元排
列成 12个五角形，20个大蚊科虹色病毒的亚单元排列成一个规
则的二十面体。
病毒的蛋白质是中空的，例如烟草花叶病毒的蛋白螺旋便是
由肽链绕 130转，形成一个长而直的中空腔。蛋白质的中空腔为
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病毒的核酸部分，可能是
DNA或
RNA，但无论是哪一种，大约都
含有
6 000个核苷酸。不过施皮格尔曼也曾经发现过一种能复制
的
RNA分子，小到只有
470个核苷酸。
弗伦克尔…康拉特将烟草花叶病毒的蛋白与核酸分开来，试图
了解每一部分是否能单独地感染细胞。结果，他证明它们并不能
单独感染细胞。但是当他再一次将蛋白与核酸混合后，其复活的
感染力大约是原病毒样本的
50％！
这是怎么回事呢？被分开的病毒蛋白及核酸，在各个方面都
显示出它们是无生命的，但是再度混合后，至少有一部分复活了。
当时，大家都称赞弗伦克尔
…康拉特从没有生命的物质中创造出了
一种有生命的有机体。其实这只是误解而已，稍后我们将加以解
释。
显然，蛋白质与核酸发生了某种重新组合，而且似乎在感染过
程中，两者都起着某种作用。蛋白质与核酸各自的作用是什么呢？
哪一种作用更为重要呢？
弗伦克尔…康拉特做了一项十分精巧的实验来回答这一问题。
他将一种病毒的蛋白部分与另一种病毒的核酸部分混合，二者结
合形成一种兼有两种特性的感染性病毒！在毒性方面（即对感染
烟草的毒力程度），与提供蛋白质部分的病毒菌株相同；而在引起
特殊疾病方面，则与提供核酸部分的病毒菌株相同。
此发现与早期病毒学家们对蛋白及核酸各自功能的怀疑是相
吻合的。似乎是，当一个病毒攻击一个细胞时，它的蛋白外壳，或
称外套，使它附着于细胞上，并打开进入细胞的通道，让病毒核酸
得以侵入细胞内，从事病毒颗粒的复制。
当弗伦克尔…康拉特的混种病毒感染一片烟草叶后，在叶细胞
内繁殖出的新一代病毒，被证明不是混种病毒，而是提供核酸部分
的病毒复制，这种复制遗传了该病毒的感染毒性及引起疾病的类
第十四章 微生物
第十四章 微生物
型。换言之，核酸可�