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454公斤（
1000磅）的细菌、
90。8公斤（
200
磅）的原生动物、45。4公斤的藻类以及
45。4公斤的酵母菌。
法国血统的美国微生物学家迪博，是专门从事寻找土壤内杀
菌剂的学者之一。1939年，他从一种叫短杆菌的土壤微生物中分
离出一种物质，叫短杆菌素，从这种物质中，他又分离出两种能杀
菌的化合物，分别命名为短杆菌肽及短杆菌酪肽。这些物质被证
明是含有
D…氨基酸的肽。
D…氨基酸是普通
L一氨基酸的镜像，大部
分天然蛋白质是由
L…氨基酸构成的。短杆菌肽和短杆菌酪肽就
是这样最早生产的抗菌素。但是早在
12年前就发现了一种抗菌
素，这种抗菌素后来被证明是十分重要的。不过这只是在一篇科
学论文中提到的。
英国的细菌学家弗莱明一天早晨发现，他放在工作台上培养
的葡萄球菌（一般会化脓的细菌）被某种物质污染而杀死。在培养
皿中，被杀死的葡萄球菌区域内有一些清楚的小圆点。对杀菌有
着浓厚兴趣的弗莱明（他曾在眼泪中发现一种具有杀菌力的
酶——溶菌酶）立刻研究是什么物质杀死了细菌，后来发现是一种
平常的面包霉菌——特异青霉菌，这种霉菌所制造的一些物质，他
称之为青霉素，是细菌的致命物。弗莱明在
1929年，忠实地宣布
了他的成果，但是当时并没有引起医学界特别的注意。
10年之后，英国的生物化学家弗洛里以及他的一位德国同
事，对这项快被遗忘的发现产生了兴趣，并从事分离这种抗菌物质
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的工作。到
1941年，他们得到一种临床上对许多革兰氏阳性细菌
非常有效的提取物。（革兰氏阳性细菌是指能被
1884年丹麦细菌
学家革兰所发明的被一种染色剂染上颜色的细菌。）
因为战时的英国没有能力制造药物，弗洛里就到美国帮助制
定一项计划，发展纯化青霉素的方法，并利用霉菌加速其生产，在
1943年一年中就有
500个用青霉素治疗的病例。到了战争末期，
青霉素正处于大量制造与使用的时期，不仅大量取代了磺胺药剂，
而且在整个应用医学上，成为（并仍然是）最重要的药物之一。它
对许多种传染病都颇具效力，包括肺炎、淋病、梅毒、产褥热、猩红
热以及脑脊膜炎（有效范围叫做抗菌素谱）。在实际应用上，除了
个别人对青霉素有过敏现象外，它几乎毫无毒性及副作用。
1945年，弗莱明、弗洛里以及钱恩共同获得了诺贝尔医学与
生理学奖。
青霉素的出现使人们对其他抗菌素开始了难以置信的精心探
索。1943年，瓦克斯曼从链霉菌属的一种土壤菌中，分离出一种
叫链霉素的抗菌素。链霉素可以打击革兰氏阴性细菌（不易被革
兰氏染色剂染上颜色的细菌），而其最大的成功是能抵抗结核杆
菌。但是链霉素与青霉素不同，它具有毒性，必须小心使用。
由于发现链霉素，瓦克斯曼获得了
1952年的诺贝尔医学与生
理学奖。
氯霉素是另一种抗菌素，氯霉素是于
1947年从链霉菌属的霉
菌中分离出来的。氯霉素不仅能攻击革兰氏阳性及阴性细菌，而
且能攻击某些较小的生物，特别是那些斑疹伤寒及鹦鹉病（即鹦鹉
热）的小生物，但其本身也具有毒性，必须小心使用。
在仔细地检验了数以千计的土壤样本后，发现了一个完整系
列的广谱抗菌素——金霉素、土霉素、无色霉素等。其中第一个是
金霉素，它是由达格尔及其同事在
1944年分离出来的，
1948年市
第十四章 微生物
第十四章 微生物
场上开始出售。这些抗菌素都称为四环素，因为每一种分子都包
含四个并排的环，它们对大多数传染病具有抵抗效果，而使得传染
病例下降到令人兴奋的低度。（当然，由于我们不断地征服了传染
病，人类患新陈代谢疾病的机会便大大地增加了。在近
80年中，
代谢失调的糖尿病发生率已增加了
10倍之多）。
抗药性细菌
在化学疗法的发展过程中，主要的阻力是细菌的抗药性菌株
迅速增加。例如在
1939年对所有的脑膜炎及肺炎球菌性肺炎施
用磺胺药物后，都有很好的疗效。但
20年后，却只剩下一半的病
例有效了。其他各种抗菌素的效果也随使用时间的延续而愈来愈
差。这并不是细菌学会了抵抗，而是“正宗”的菌株被杀死后，其中
具有抗药性的突变株又繁衍兴盛起来，在正常情况下，突变是缓慢
的，在真核生物中，尤其是多细胞生物，在每一代里，靠着基因与染
色体的不断组合，变异的速度有所加快。然而，细菌的突变更迅
速，因为细菌繁殖得非常快，只要有少数的亲代就可以产生无数后
代。尽管有效的突变非常缓慢，但是突变的绝对数目仍然是很高
的。
而且，制造这种酶所必需的基因在质体中经常可以发现，并且
能由一个细菌转移到另一个细菌，造成这种抗药特性快速地传播。
在医院里，抗药菌株的危险性是最大的，因为那里抗菌素使用
频繁，并且病人对传染病的抵抗力也低于正常人。某些新的葡萄
球菌株能顽强地抵挡抗菌素，例如在妇产医院的病房里，医院型葡
萄球菌曾是严重的忧虑，它甚至在
1961年被当作头条新闻，刊登
影星
E。 泰勒患了这种抗药性细菌所引起的肺炎而几乎丧命的消
息。
可以庆幸的是，对一种抗药性菌株无效的抗菌素，却能对抗另
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一种抗药性菌株。新的抗菌素以及旧抗菌素的改良合成，足以继
续对抗突变种。最理想的是能找出一种抗菌素，而此抗菌素是任
何突变种所不能免疫的，于是便无幸存的特殊细菌可以繁衍下去
了。有许多此类的抗菌素已被制造出来，例如一种经改良的青霉
素，叫做新青霉素，在
1960年被合成出来。它是部分合成的，因为
它的分子结构对细菌是陌生的，所以它的分子不会被分裂，而且它
的活性也不会被青霉素酶（最先被钱恩发现）所破坏，这种酶是抗
药性菌株用来破坏一般青霉素的有利武器。因此，新青霉素乃是
抗药性菌株的克星，例如
E。泰勒的性命就是靠它拯救的。然而，
能抵抗合成青霉素的葡萄球菌也逐渐演化出来。看来，药剂与细
菌间的斗争将永无休止。增加的杀灭抗药性菌株的药物是各种其
他新的抗菌素和经过改进的旧抗菌素。我们只能希望顽强多变的
化学在对抗顽强多变的病菌的斗争中继续保持优势。
杀虫剂
人类在扑灭另一大天敌——昆虫时，也遭遇到类似抗药品系
的问题。昆虫不仅严重地与人类竞争食物，而且也会传播疾病。
近代化学对昆虫的防御始于
1839年，当时瑞士化学家
P。米勒研
制了二氯二苯三氮乙烷，即滴滴涕（DDT）。P。米勒因这项成就获
得
1948年的诺贝尔医学与生理学奖。
在当时，
DDT广为使用，使得家蝇产生出抗药性的品系，因此
新的杀虫剂（或者用一个把灭鼠或除草等化学品都包括在内的更
概括的名词农药）必须继续开发出来。
此外，有许多人对于我们滥用化学药物来与生物作战颇多议
论，他们担心科学会使越来越多的人完全靠化学药物来维持生命；
深恐一旦技术稍有失误，会使人类为传染病及各种疾病所残害而
大批死亡，因为人类一直是用化学的防御工事抵挡的，缺乏天然的
第十四章 微生物
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抵抗力。
关于杀虫剂本身，美国科学家兼作家卡森
1962年写过一本
《寂静的春天》，书中戏剧性地描述了人类滥用化学药物会将无害
甚至有益的生物一起杀死的可能性。卡森认为，不加考虑地毁灭
生物，将会导致各种生物相互依赖的生态系统严重混乱。因此，化
学药物的滥用，到最后对人类会弊多利少。这种对生物种类间相
互关系的研究，我们称之为生态学。无疑，卡森的书激发了对这一
生物学分支的重视。
当然，解决的方法并非放弃科学技术发展，也不能放弃所有对
昆虫控制的企图（疾病与饥饿的代价太高了），而是要寻找比较特
殊并且对一般生态结构破坏较少的方法。
比如，昆虫有它们的天敌，这些天敌不论是昆虫的寄生虫还是
食虫生物，都可加以助长培养；另外，声响和气味也可用来驱逐或
诱杀昆虫；而利用辐射可以使昆虫不孕，凡此种种的努力，都值得
采用。
美国生物学家
C。 M。 威廉斯提出一种有效的杀虫方法，就是
利用昆虫自己的激素。昆虫会定期地蜕皮，并且要经历三个特定
的时期：幼虫、蛹及成虫，这些复杂的变化过程均受激素的控制。
有一种青春激素可以阻止成虫期的发育。若把此种激素分离出
来，并加以运用，则昆虫将无法到达成虫期，而不能传宗接代。每
一种昆虫都有其特定的青春激素，并且只受本身青春激素的影响。
一种青春激素只可以用来攻击一种特定的昆虫，而不会影响到其
他种类的昆虫。生物学家分析了此种激素的结构后，认为可以合
成更便宜而有效的激素。
简言之，解决科学进步所带来的副作用，是设法小心而明智地
运用科学进步，而不是采取放弃的态度。
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化学疗法的功效
对化学药物作用方式的最佳猜测似乎是，每一种药物都能以
竞争的方式抑制微生物体内某种重要的酶。其中最好的实例是磺
胺药剂，它们与对氨基苯甲酸非常相似，其结构式为：
NH2
C
CH CH
CH CH
C
CO
OH
对氨基苯甲酸是合成叶酸所必需的，叶酸是细菌以及其他细
胞代谢中很重要的一种物质。一种以吸收磺胺分子替代对氨基苯
甲酸的细菌，便无法合成叶酸，因为它解除了合成过程中酶的作
用，于是，细菌便停止生长与繁殖；另一方面，病人体内的细胞并不
受影响，它们从食物中获取叶酸，而不需要自行合成。在人体细胞
中没有可被适当浓度的磺胺药剂抑制的酶。
即使人体细胞与细菌具有相同的酶，仍有其他选择性地攻击
细菌的方法。细菌的酶对某种特定的药物可能比人体细胞的酶更
为敏感，所以一定的剂量可以杀死细菌，而不会对人体细胞造成严
重的干扰。甚至可以采用一种适当合成的药物，能穿透细菌的细
胞膜，而不能穿透人体的细胞膜。例如，青霉素可以干扰细菌细胞
壁的形成，而动物细胞是没有细胞壁的。
抗菌素也是靠对酶的竞争性抑制来发挥其效用的吗？这个答案
尚未完全明了。但有充分的理由相信，至少有一些抗菌素是如此。
第十四章 微生物
第十四章 微生物
先前提到的短杆菌肽及短杆菌酪肽，含有自然界中所缺少的
D…氨基酸，或许此氨基酸阻碍了利用自然界的
L…氨基酸来合成化
合物的酶；另一种肽抗菌素——枯草杆菌，含有鸟氨酸，此氨基酸
可抑制酶利用精氨酸（类似鸟氨酸）。链霉素的情形也是一样，它
的分子含有一种奇特的变种糖，这种糖可以干扰某些与活细胞中
正常糖作用的酶。此外，氯霉素类似苯基丙氨酸；部分青霉素分子
类似半胱氨酸，在此二者中，竞争性抑制可能更为强烈。
有关抗菌素竞争作用最明显的证据是嘌呤霉素，这是由一种
链霉素合成的物质，此种化合物的结构跟核苷酸（核酸的基本单
位）非常相似。霍普金斯大学的亚莫林斯基及其同事指出，嘌呤霉
素与转移
RNA竞争，阻碍了蛋白质的合成；同时，链霉素干扰转
移
RNA，可造成基因密码的误读，而形成无用的蛋白质。不幸的
是，这种干扰除细菌外，对其他细胞也造成毒性，因为它阻碍其他
细胞所必需的蛋白质的正常合成。因此，嘌呤霉素过于危险，不能
使用，链霉素与嘌呤霉素的情况也差不多。
有益的细菌
通常人们的注意力都集中在那些致病而有害（就人类观点而
言）的细菌。然而，这类细菌只占全部细菌的一小部分。据估计，
如果有一个有害的细菌，相对就会有
30 000个无害、有用甚至必
需的细菌。假如我们按照种来计算，那么在已经识别的
1 400种
细菌中，只有
150种会引起人类或人类所栽培的植物和驯养的动
物的疾病。
让我们考虑如下事实：无论何时何地都有数不尽的有机体死
亡，其中被一般动物吃掉的只占较少的部分。约
10％以下的落叶
及
1％以下的死树被动物吃掉，剩余的部分都成为真菌或细菌的
食物。要不是有这些分解者，特别是人们常说的腐生细菌，那么动
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物无法消化的物质会在生物界里不断堆积，占有生物所需空间的
比例日益增加，长此下去，就不会再有生物存在的地方了。
尤其是纤维素，对多细胞动物而言是不易消化的，即使像牛和
白蚁这类以富含纤维的草木为食的动物，它们也只能靠生活在其
消化道内的无数细菌才能将之分解。正是这些细菌分解纤维素才
使之在整个生活周期中起着积极的作用。
另外，所有的植物都需要氮，用来制造氨基酸和蛋白质。动物
也需要氮，但必须从植物中获取（先由植物合成氨基酸与蛋白质）。
植物从土壤的硝酸盐中获得氮，然而，硝酸盐是一种可溶于水的无
机盐类，雨水会将它从土壤中淋溶掉，使土地变得不肥沃。如果真
是这样，至少在陵地上就不会有植物存在了，同时也只有靠海中生
物维持生命的动物才能生存下去。
事实上，尽管经过几百万年的雨水冲淋，土壤中还是存有一些
硝酸盐，那么，这些硝酸盐又是从何而来的呢？空气中的氮是最重
要的来源。但是动植物均无法利用气态氮（其化学活性相当差），
也无法将其固定为化合物的形式。然而，自然界中存在着一种固
氮细菌，它们能够将大气中的氮转变为氨。一旦氨形成之后，便很
容易被硝化细菌转变为硝酸盐。要是没有这些细菌（以及蓝绿藻）
的作用，则陵地上的生命将不可能存在。
（当然，借助于现代的科学技术，如第十一章所提的哈伯法，人
类也能够固定空气中的氮，但这是陆地生命存在了千百万年以后
的事了。如今，工业固氮已达到了能与自然脱氧作用相抗衡的地
步。自然脱氧作用仍须靠其他细菌来将硝酸盐再转变成气态氮。
倘若在河流及湖泊中有过多硝酸盐聚积，则会助长藻类的生长，导
致水中高等生物如鱼类的死亡，最终破坏整个生态系统的平衡。）
不同种类的微生物（包括细菌在内），从史前时代就一直为人
类直接利用。不同的酵母菌（一种单细胞真菌，属真核生物）可将
第十四章 微生物
第十四章 微生物
糖和淀粉转变为醇及二氧化碳，因此，自远古以来就被用来将水果
及谷物发酵制成酒与啤酒，利用二氧化碳的产生将面粉转变为松
软膨大的面包以及面食。
霉及细菌还能促成其他的变化，例如将牛奶转变为酸乳酪或
各式各样的乳酪。
现代的工业微生物学可以培养出特殊菌株的霉与细菌，从而
制造出具有药理价值的物质，如抗菌素、维生素或氨基酸，或其他
具有工业价值的生物制品，如丙酮、丁醇或柠檬酸。
利用基因工程技术，可增强细菌及其他微生物已有的能力，如
固氮作用，或培养出新的能力，如在适当的条件下，氧化碳氢化合
物分子的能力，可用来清除油脂。它们也可以合成人们所需要的
物质，如不同的血液成分及激素。
病 毒
许多神奇的药物对细菌性疾病十分有效，但对病毒性疾病却
很少见效，许多人对此感到迷惑不解。病毒只有在自身繁殖的时
候，才能引起疾病。那么为什么不能像阻止细菌一样，阻止病毒的
繁殖呢？只要你了解病毒是如何繁殖的，问题就会变得明确而简
单了。病毒是一种完全寄生的微生物，只有在活细胞内才能繁殖，
病毒本身几乎没有代谢能力，而完全依赖其侵入的细胞提供养料
来进行自身繁殖，而且繁殖得非常快。通常只用 25分钟， 1个存
在于细胞内的病毒就可以变成 200个。要想剥夺病毒所需的养料
或阻止这一繁殖机制而不破坏细胞本身，是很困难的。
生物学家在发现一系列简单形态的生命的情况下，才于近期
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发现了病毒。此事或许应从发现疟疾的病因讲起。
非细菌性疾病
人类近年遭受疟疾危害的人数，大概要比任何其他传染病都
多。世界人口中约有
10％患过此病，曾造成每年
300万人的死
亡。1880年，它被认为是由沼泽地区的瘴气引起的，后来一位法
国细菌学家拉韦朗发现，患者的红血球细胞布满了疟原虫属的寄
生性原生动物。（由于此项发现，拉韦朗荣获了
1907年的诺贝尔
医学与生理学奖。）
1894年，一位曾在香港开办过一家教会医院的英国医生曼森
指出，沼泽地区隐匿着许多蚊子及潮湿的空气，因而提出蚊子可能
与疟疾的传播有关。一位身在印度的英国医生
R。 罗斯对此想法
从事研究，并于
1897年证明疟疾的病原虫确实有一段生活史是在
疟蚊属的蚊子体内。这种蚊子在吸患者的血液时，便将此种寄生
虫吸进来，并将它传给另一个被叮咬的人。
因为他的研究首次揭示了疾病可以通过昆虫媒介来传播，
R。
罗斯获得了
1902年的诺贝尔医学与生理学奖。这是现代医学的
一项重要发现，因为它揭示出通过杀死带菌昆虫，可以根绝疾病。
只要使滋生蚊子的沼泽干涸，减少淤积的水，并使用杀虫剂扑灭蚊
子，人们就可以预防这种疾病了。自从第二次世界大战以来，世界
上许多区域依此方法，而成为无疟疾地区，使死于疟疾的人数从