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结构。1959年，攻克了核糖核酸酶，这是一种由含有
124个氨基
酸的单个肽链组成的蛋白质分子；1960年，研究出了含有
158个
氨基酸的烟草花叶病毒的蛋白质单位；1964年，破译了一种含有
223个氨基酸的蛋白质——胰蛋白酶；到
1967年，这种研究技术
实际上已经自动化了。瑞士血统的美国生物化学家埃德曼设计了
一种顺序分析仪，可以把
5毫克纯蛋白质的氨基酸一个一个地分
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
的
60个氨基酸就是用这个方法在
4
天内鉴定出来的。
人们已经详细地研究出了更长的肽链。到
20世纪
80年代，
任何蛋白质，不论有多大，其详细结构都可以确定出来。只要不怕
麻烦，就毫无疑问。
总的来说，这些分析表明，大部分蛋白质都能在它们的链上充
分显示出所有（或几乎所有）不同的氨基酸。只有几种比较简单的
纤维状蛋白，如丝中或腱中发现的那些蛋白，偏重于
2～3种氨基
酸。
在由全部
19种氨基酸组成的那些蛋白质中，单个的氨基酸没
有明显的排列次序，也很少发现有周期性的重复。这些氨基酸是
这样排列的，当链通过在各处形成的氢键而折叠起来的时候，各种
侧链能构成一个含有正确排列次序的原子团或电荷图样的表面，
从而使蛋白质发挥其功能。
合成蛋白质
一旦弄清楚了多肽链中氨基酸的顺序，人们就可以着手完全
按照那种正确的顺序把氨基酸结合在一起了。当然，一开始合成
的是一种小的蛋白质。在实验室中合成的第一种蛋白质是催产
素，一种对人体有许多重要功能的激素。催产素是一种极小的蛋
白质分子，只含有
8个氨基酸。1953年，美国生物化学家迪维尼
奥成功地合成了一种与催产素的特征完全相似的肽链，而且，这种
合成肽的确显示出自然激素的全部特性。迪维尼奥获得了
1955
年的诺贝尔化学奖。
在以后的几年中，人们合成出了更复杂的蛋白质分子；但是要
用按照特殊顺序排列的特殊氨基酸合成一种特殊的分子，打个比
方说，就必须像穿串珠一样，一次只穿一个。这件事情在
20世纪
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50年代如同在半个世纪以前的
E。 费歇尔时代一样困难。每次把
一个特殊的氨基酸连接到一条链上，都必须用繁琐的方法把这种
新的化合物同所有其他的部分分离，然后再重新开始连接另一个
特殊的氨基酸。在每一步骤中都会有大部分物质在副反应中失
去，因此，即使简单的链，能合成的量也很小。
但是，1959年初，由美国生物化学家梅里菲尔德领导的一个
小组，在新的方向上有了突破。所需要的链的开头的一个氨基酸
被连接在用聚苯乙烯树脂制成的串珠上。这些串珠在所使用的溶
液中不溶解，而且通过简单的过滤就能够同其他所有的物质分离。
把含有第二个氨基酸的新溶液加进去，第二个氨基酸就会接在第
一个上。再过滤，然后再倒入含有第三个氨基酸的新溶液。加溶
液的步骤非常简单迅速，因此可以自动化，而且几乎没有任何损
失。1965年，用这种方法合成了胰岛素分子；
1969年，合成了更长
的核糖核酸酶的链，共含有
124个氨基酸；接着，
1970年，中国血
统的美国生物化学家李卓浩合成了有
188个氨基酸链的人体生长
激素。原则上讲，只要具有足够的耐心，任何蛋白质现在都能人工
合成。
蛋白质分子的形状
认识到蛋白质分子是一串氨基酸（打个比方）以后，人们希望
对蛋白质分子能有更多的了解。氨基酸链究竟是以什么方式扭曲
的呢？蛋白质分子的确切形状是什么样的呢？
奥地利血统的英国化学家佩鲁茨和他的英国同事肯德鲁着手
研究这个问题。佩鲁茨把血红蛋白作为研究对象。血红蛋白是血
液中载氧的蛋白质，含有大约
12 000个原子。肯德鲁则挑选了肌
红蛋白，一种在功能上类似血红蛋白的肌肉蛋白质，但在大小上只
有血红蛋白的
1/4。他们使用的是
X射线衍射分析法。
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
佩鲁茨使用的装置能够把一些蛋白质分子和一个大质量原子
（如金或汞的原子）结合起来，因为这些大质量原子衍射
X射线的
效率特别高。这样，他得到很多线索，从而更精确地推断出在没有
大质量原子的情况下血红蛋白分子的结构。到
1959年，肌红蛋白
分子的结构弄清楚了，第二年血红蛋白分子的结构也研究出来了。
这样就可以制造出它们的立体模型，使每一单个原子都安置在看
上去很可能是正确的位置。结果，佩鲁茨和肯德鲁分享了
1962年
的诺贝尔化学奖。
有理由认为，利用佩鲁茨…肯德鲁技术得出的这些立体结构，
终归要由那一串氨基酸的性质来确定。打个比方说，氨基酸串具
有一些自然折皱点，当它们弯曲的时候，必然会发生某些相互联
系，从而使氨基酸串适当地折叠起来。通过计算出所有原子间的
距离和连接键所放置的角度，就能够确定这些折叠和相互联系的
情况，但这确实是一项繁琐的工作。这项工作也已经利用计算机
了：不仅用计算机进行计算，而且还让计算机把结果显示在屏幕
上。
不管怎样，已经知道立体形状详细情况的蛋白质分子的数目
正在迅速增加。胰岛素作为向分子生物学发起新的攻击的起点，
它所具有的立体形状是英国生物化学家
D。 C。 霍奇金
1969年研
究出来的。
酶
蛋白质分子非常复杂，而且几乎有无数的种类，因而很有用
处。蛋白质在生物体内要执行多种不同的功能。
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一种主要功能就是为身体提供结构骨架。正如纤维素构成植
物的骨架一样，各种纤维状蛋白质对复杂的动物也起着同样的作
用。蜘蛛织网的丝和昆虫幼虫做茧的丝都是蛋白质纤维。鱼和爬
行动物的鳞主要是由角蛋白构成的。毛发、羽毛、犄角、蹄子、爪子
和指甲也含有角蛋白，它们只不过是变化了的鳞。皮肤由于含有
大量的角蛋白才那么坚韧。体内的支持组织（软骨、韧带、腱甚至
于骨骼的有机支架）主要是由胶原蛋白和弹性蛋白一类的蛋白质
分子组成的。肌肉是由一种叫做肌动球蛋白的复杂的纤维状蛋白
质组成的。
在所有这些实例中，蛋白质纤维不是纤维素的代用品，而是纤
维素的改良品。蛋白质纤维比纤维素更结实、更柔软。纤维素可
以支持植物，但植物不需要做比随风摇晃更复杂的运动。而蛋白
质纤维则必须适应身体各部位的弯曲，以进行各种快速运动和振
动等。
可是，不论在结构上还是在功能上，蛋白质纤维只是蛋白质中
最简单的一类。大多数其他蛋白质要做的工作更精细、更复杂。
为了全面地维持生命，必须在体内进行许多化学反应。这些
反应种类繁多，而且必须高速进行，每一个反应都要和所有其他的
反应紧密配合，因为生命的平稳活动不是依赖某一种反应，而是依
赖所有的反应。此外，所有的反应必须在最温和的环境下进行，即
没有高温、没有强的化学药品，也没有高压。这些反应必须在严格
而灵活的控制下进行，而且必须根据环境的变化特点和身体变化
的需要经常进行调整。在成千上万的反应中，即使有一个反应太
慢或太快，多少都会给身体造成损害。
所有这一切都是由蛋白质分子来完成的。
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
催化作用
到
18世纪末，化学家们以拉瓦锡为先导，开始用定量的方法
来研究各种反应，特别是测定化学反应进行的速率。他们很快就
注意到，环境稍微改变就会使反应速率发生重大变化。例如，当克
希霍夫发现有酸存在淀粉就会变成糖时，他注意到，尽管酸极大地
加快了这个反应，但在反应过程中酸本身并没有被消耗。人们很
快又发现了一些其他这样的例子。德国化学家德贝赖纳发现，铂
的粉末（称做铂黑）能够促使氢和氧结合成水，如果没有铂黑的帮
助，这个反应只有在高温下才会发生。德贝赖纳甚至设计了一种
能够自动点火的灯，在灯里面把氢气流喷到一个涂有铂黑的面上，
灯就点着了。
因为这种“被加快的反应”通常是朝着由一种复杂物质分解为
一种比较简单物质的方向进行的，所以贝采利乌斯把这种现象命
名为催化作用（源自希腊语，原意主要是“分解”）。于是，铂黑被叫
做氢和氧化合的催化剂，而酸被叫做淀粉水解成葡萄糖的催化剂。
催化作用被证明在工业上具有头等的重要性。例如，硫酸是
一种仅次于空气、水和食盐的重要无机化合物，而制造硫酸的最好
方法就是将硫燃烧——先变成二氧化硫（
SO2），再变成三氧化硫
（SO3）。如果不加入铂黑一类的催化剂的话，从二氧化硫变成三
氧化硫这一步就进行得像蜗牛爬行一样慢。镍粉末（在大多数情
况下用它来代替铂黑，因为它比较便宜）以及铜
…铬铁矿、五氧化二钒、
三氧化二铁、二氧化锰等化合物也是重要的催化剂。事实上，在工
业上一个化学生产过程能否成功，在很大程度上取决于能否找到
正好适合有关反应的催化剂。正是由于齐格勒发现了一种新型的
催化剂，才使聚合物的生产发生了一场革命。
一种物质尽管有时用量很少，却能引起大量的反应，而自己本
身并不发生变化，这是怎么回事呢？
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有一类催化剂实际上是参加反应的，但它是以一种循环的方
式参加反应的，因此它能够连续不断地恢复到原来的形态。五氧
化二钒就是一个例子，它能够催化二氧化硫变为三氧化硫。五氧
化二钒把它的一个氧原子递给
SO2，把
SO2变成
SO3，而自身变成
四氧化二钒（
V2O4）。但是四氧化二钒很快与空气中的氧反应，又
恢复成
V2O5。这样五氧化二钒起了一个“中间人”的作用，把一个
氧原子递给二氧化硫，从空气中再另取一个，然后再递给二氧化
硫，如此循环不已。这个过程进行得非常快，因此，少量的五氧化
二钒就足以使大量的二氧化硫发生转变，而最终五氧化二钒看上
去并没有改变。
1902年，德国化学家隆哥提出，上述情况可以解释一般的催
化作用。1916年，朗缪尔又向前迈进了一步，他对像铂一类物质
的催化作用提出了一种解释：这类物质非常不容易起反应，因而不
可能指望它们参与一般的化学反应。朗缪尔认为，铂金属表面多
余的价键能够抓住氢分子和氧分子。当氢分子和氧分子被束缚在
非常靠近铂的表面时，比起它们作为一般的游离的气态分子更容
易化合成水分子。水分子一旦形成，就会被氢分子和氧分子从铂
的表面推开。铂捕捉住氢和氧，使氢和氧化合成水，把水释放掉，
再捕捉氢和氧，再形成水，这个过程可以无休止地进行下去。
这个过程叫做表面催化作用。自然，一定质量的金属，粉末越
细，所能提供的表面积就越大，因而进行催化作用的效率也就越
高。当然，如果有任何外来的物质牢固地附着在铂表面的键上，就
会使这种催化剂中毒。
所有的表面催化剂多少都具有选择性或专一性。有些容易吸
收氢分子，因而能够催化与氢有关的反应；另一些容易吸收水分
子，因而能够催化缩合反应或水解反应；等等。
表面普遍具有能够吸附多层分子的能力（吸附作用），这种能
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
力除了可以催化以外，还可以有其他用途。制成海绵状的二氧化
硅（硅胶）能吸收大量的水，把它放进电子设备里，可以起干燥剂的
作用，使湿度降低。在湿度高的情况下，电子设备的性能会受到损
害。
还有，研成细粒的木炭（活性炭）很容易吸附有机分子；有机分
子越大就越容易被吸附。活性炭可以用来使溶液脱色，因为它能
吸附有色的杂质（通常分子量很大），而留下所需要的物质（通常无
色，分子量也比较小）。
活性炭还被用于防毒面具。这个用途英国医生斯坦豪斯早就
预示到了，1853年，他首先制成了一个活性炭空气过滤器。空气
中的氧和氮通过这种物质时不受影响，但比较大的毒气分子则被
吸附。
发酵
有机界同样有自己的催化剂。实际上，其中有些催化剂已经
知道了几千年，虽然当时并不叫那个名称。它们同做面包和酿酒
一样源远流长。
生面团如果只有自身而不加任何东西，就会发不起来。加一
块酵母（源自拉丁语，原意为“发起来”），就会开始起泡，使面团膨
胀而变轻。
酵母还能使果汁和谷类加速转化成酒。在转化过程中同样也
形成气泡，因此人们把这个过程叫做发醉。酵母的制品通常称为
酵素。
直到
17世纪，人们才发现了酵母的本质。1680年，一位荷兰
研究者列文虎克第一次看到了酵母的细胞。为此，他使用了一种
使生物学产生革命的仪器——显微镜。显微镜是根据透镜可以使
光线折射和聚焦的原理制成的。早在
1590年，一位荷兰眼镜制造
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商
Z。 詹森就设计了用组合镜片组成的仪器（复显微镜），这些早
期的显微镜大体上是可以使用的，但由于镜片磨得不好，被放大的
物体成为模糊不清的斑点。列文虎克用的镜片很小，但磨得很细，
即使把物体放大
200倍仍很清晰。他使用的是单透镜（简单显微
镜）。
随着时间的推移，把好的镜片组合使用的做法越来越普遍（因
为复显微镜至少在潜力方面比简单显微镜大得多），微观世界进一
步被打开。在列文虎克以后一个半世纪，法国物理学家卡格尼亚
尔·德拉图尔使用一台优质的复显微镜，专心地研究酵母的细小斑
点，发现这些小斑点竟然是活的——它们正在进行繁殖。于是，在
19世纪
50年代，酵母成了一个研究的热门课题。
当时，法国的酿酒业正陷入困境。陈酒变酸，变得没法再喝，
损失达数百万法郎。这个问题被提到位于葡萄种植区中心的利尔
大学科学系的年轻系主任那里。这位年轻的系主任就是巴斯德。
他由于最先在实验室里分离出对映体，当时已经出了名。
巴斯德在显微镜下研究葡萄酒中的酵母细胞。他明显地看
到，酵母细胞有许多不同的种类。所有的葡萄酒都含有引起发酵
的酵母，但是那些变酸的葡萄酒还含有另外一种酵母。巴斯德认
为，葡萄酒是在发酵完成以后才开始变酸的。既然在必要的发酵
以后不再需要酵母，为什么不在这个时候把所有的酵母都去掉，以
免那个坏种捣乱呢？
因此，他向一家被吓坏了的酿酒厂建议，在葡萄酒发酵后稍微
加热，以杀死酒中所有的酵母。他预言，这样葡萄酒就能陈酿而不
变酸。那家酿酒厂勉强试验了他这个令人难以接受的建议，高兴
地发现酒不再变酸了，而且酒的味道并没有因为加热而受到任何
损害。酿酒业得救了。此外，这种稍微加热法（巴氏杀菌）后来也
用于牛奶，以杀死牛奶里的细菌。
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
除了酵母以外，其他生物体也能加速分解过程。实际上，在肠
道里就进行着类似于发酵的过程。第一个以科学的方法研究消化
的人是法国物理学家列奥米尔。他用鹰作为实验对象。1752年，
他让鹰吞下几个里面装有肉的小金属管；金属管保护肉不受任何
机械研磨作用，但是管上都有用格栅挡着的小孔，使胃里的化学过
程能够作用到肉上。列奥米尔发现，当鹰吐出这些管子的时候，肉
已经部分地分解了，而且管中有一种带黄色的液体。
1777年，苏格兰医生史蒂文斯从胃里分离出一种液体（胃
液），并且证明分解过程可以在体外进行，从而把分解过程与生命
的直接影响分离开来。
显然，胃液里含有某种能加速肉分解的东西。1834年，德国
博物学家施万把氯化汞加入胃液，结果沉淀出一种白色粉末。把
汞化物从粉末中除去，再把剩下的粉末溶解，此时他得到一种浓度
非常高的消化液。他把他发现的这种粉末叫做胃蛋白酶（源自希
腊语“消化”）。
同时，两位法国化学家帕扬和佩索兹发现，麦芽提取物中有一
种物质，能够把淀粉转变成糖，而且比酸还要快。他们称这种物质
为淀粉酶制剂（源自希腊语“分离”），因为这种物质是从麦芽中分
离出来的。
在很长一段时间里，化学家们对像酵母细胞一类的活体酵素
和像胃蛋白酶一类的非活体（即无细胞结构的）酵素作了明确的区
分。1878年，德国生理学家库恩提出把后者称做酶（源自希腊语
“在酵母中”）。库恩当时没有意识到，“酶”这个词以后会变得多么
重要，多么普遍。
1897年，德国化学家毕希纳用砂粒研磨酵母细胞，把所有的
细胞全部研碎，并成功地提取了一种液体。他发现，这种液体能够
像原酵母细胞一样完成发酵任务。活体酵素与非活体酵素之间的
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区别一下子消失了。这对于活力论者又是一次打击，活力论者对
生命和非生命进行了带有神秘色彩的区分。“酶”这个词现在用于
所有的酵素。
由于这项发现毕希纳获得了
1907年的诺贝尔化学奖。
蛋白催化剂
现在我们可以把酶简单地定义为有机催化剂。化学家们开始
着手分离酶，想看看它们究竟是些什么样的物质。麻烦的是，在各
种细胞和天然液体内，酶的含量都非常小，而且所得到的提取物总
是混合物，很难分清其中哪些是酶，哪些不是酶。
许多