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征，所以习惯一般都将动物简单地分为脊椎动物和无脊椎动物。
不过，还有一群过渡型的，就是以一根棒状软骨（一般称为脊索）来
替代脊椎骨的位置（见图
16…2）。脊索最早由
K。 贝尔发现，他也
发现了哺乳类的卵。脊索看起来像是脊椎骨的原始物，甚至在哺乳
类胚胎发育期也有出现，所以就将一些具有脊索的动物和脊椎动物
归并为一类，总称为脊索动物门。这个名字是
1880年由英国动物
学家鲍尔弗所定的。门以下又分为
4个亚门，其中
3个只有脊索，
第四个亚门才真正具有脊椎骨及内骨骼，称为脊椎动物亚门。
现存的脊椎动物分两个超纲，即鱼形超纲（包括所有鱼类）和
四足超纲。
鱼形超纲又分为三个纲：
1。 无颚纲。这个纲的鱼类有真正的骨骼，没有四肢，无上颚，
最熟知的代表是七鳃鳗。这种鱼类口圆形，像吸盘状，可以锉破鱼
皮吸血。
2。 软骨鱼纲。这纲鱼类的骨骼全为软骨，似鲨类是最熟知的
例子。
3。 硬骨鱼纲。
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图 16…1亲缘系统树，表示脊椎动物的进化关系
第十六章 物 种
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图 16…2文昌鱼，一种外形像鱼的原始脊索动物，具有脊索
四足超纲的动物，全部都是用肺呼吸，共有 4个纲。最简单的
纲是两栖纲，如青蛙、蟾蜍都属这个纲。所谓“两栖”是指其幼期
（如蝌蚪）没有四肢，用鳃呼吸，而成长后则变为具有 4条腿及用肺
来呼吸了。两栖类和鱼类一样，都是在水中产卵。
第二个纲是爬行纲，包括蛇、蜥蜴、鳄鱼和鸟龟。这纲的动物
终生用肺呼吸，卵被硬壳包着，并在陆上孵卵。高等的爬行类其心
脏已有 4个腔室，两栖类则有 3个，而鱼类只有 2个。
最后两个纲是鸟纲和哺乳纲。它们都是温血动物，不管外界
的温度如何，其身体内部温度都可以保持恒定（当然，外界温度的
变化也要有合理的范围）。而体内的温度往往比外界高，因此这类
动物需要保暖。鸟类的羽毛和哺乳类的毛发都是为了使皮肤与外
界空气隔开，而起到保暖的作用。鸟类下蛋如同爬行类一样，而哺
乳类则是胎生的，并以乳腺分泌乳汁来供养幼儿。
到了 19世纪，动物学家们听到了一则非常令人难以置信的报
道，澳大利亚人发现一种动物，有毛，有乳腺，会产生乳汁，但没有
乳头，然而它居然还会产卵！当这种动物的标本展示给动物学家
看时（很遗憾是死标本，因为它离开栖所就不容易生存），还以为这
是骗人的东西。这种动物能在水上或陆地生活，外形与鸭子相像，
有喙及蹼，因此就叫它鸭嘴兽。鸭嘴兽最终被承认是真的，因而它
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便成为哺乳动物中的新成员。另外一种卵生哺乳动物——针鼹，
随后也在澳大利亚及新几内亚发现。这些卵生哺乳动物和爬行类
很相近，不仅是卵生，而且也不是完全的温血动物，在冬天，它们的
体温可下降
10℃之多。
哺乳动物现分为
3个亚纲。第一亚纲是卵生哺乳类，叫原哺
乳亚纲，它们的卵在未产出前，其内的胚就已经发育好了，待卵产
出后很快就孵化。第二亚纲是后哺乳亚纲，这个亚纲中有负鼠及
澳洲袋鼠等。刚出生的幼鼠，处在一种发育不全的状况中，因此很
容易死掉，所以它必须在母鼠的育儿袋内吸吮乳汁，直到长大后能
四处活动时为止，这些动物叫做有袋类。
第三亚纲是哺乳类中最高等的真哺乳亚纲，它们的特征是具
有胎盘。胎盘是一种布满血管的组织，由母体供给胎儿营养及氧，
并带走由胎儿产生的废物，这样，胎儿才能在母体内呆较长的时间
（人类为
9个月，象和鲸都是两年）。
真哺乳动物通常是指有胎盘的哺乳动物。
有胎盘的哺乳动物又分为十几个目，举例如下：
食虫目——鼩鼱、鼹鼠等。
翼手目——蝙蝠。
食肉目——猫科、犬科、鼬、熊、海豹等，但人除外。
啮齿目——老鼠、免子、松鼠、天竺鼠、海狸、豪猪等。
贫齿目——树獭（有齿）、犰狳（有齿）、食蚁兽（无齿）等。
偶蹄目——有蹄，每蹄的趾为偶数，如牛、绵羊、山羊、猪、鹿、
羚羊、骆驼、长颈鹿等。
奇蹄目——马、驴、斑马、犀牛、獏等。
长鼻目——当然是象。
齿鲸目——抹香鲸及其他有齿的鲸。
须鲸目——蓝鲸、露脊鲸等，用好像是口腔上长的大粗胡须一
第十六章 物 种
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样的鲸骨来滤取海水中的食物。
灵长目——人、猿、猴等。
灵长目的特征是用手（有时也用脚）抓握东西，大拇指、大脚趾
和其他手指或脚趾相对立，手指或脚趾的顶部长有扁平的指甲，而
不是尖锐的爪或被骨质包裹起来的蹄。大脑发达，视觉比嗅觉重
要，此外，还有许多解剖学上的特征，但较不明显。
灵长目分
9个科，其中有些只有极少灵长目的特征，简直很难
相信是灵长目动物，但在分类上确实属于灵长目。例如，树鼩科，
包括食虫的树鼩。另外还有狐猴，是夜行性的，生活在树上，口、鼻
突出如狐狸，外表却像松鼠，主要产于马尔加什岛。
和人类最相近的当然是猴和猿了。猴共有
3科。猴这个字可
能是从拉丁文衍生而来的，是“小人”的意思。
有
2科猴产于美洲，称为新世界猴，它们就是卷尾猴科，例如
在街头卖艺的人玩耍的那种猴子以及狨科中的狨。另一科是旧世
界猴，叫猕猴科，包括各种狒狒。
猿都属同一科，即巨猿科，原产东半球，和猴子外观上最明显
的差别就是体形较大，没有尾巴。猿可分为
4种类型：长臂猿，体
形最小，毛最多，手臂最长，是这个科中最原始的；猩猩稍大，生活
在树林中，很像长臂猿；大猩猩，比人大得多，主要在地面上生活，
原产非洲；黑猩猩，也产于非洲，比人小，是除了人以外最聪明的动
物。
至于人类所属的科，是人科，目前只有
1属
1种。林奈把人种
命名为智人。虽然有些人对这个名字不大满意，但也没有人敢于
更改。
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进 化
经过上面把所有生物简单叙述一遍以后，就使人可以得到这
样一个深刻的印象：生命的发展是一个由简单到复杂的，而且是非
常缓慢的过程。各门动物可以重新排列，加入新的动物；门以下的
各个纲，同样也可以重新排列，或增或减；纲以下的各个目，也是如
此。
各个物种之间也常常混淆不清，好像是刚从共同祖先分支出
来的。有些种的关系很近，甚至在特殊的情况下还可以杂交，例如
马和驴适当交配，可以产出骡子；黄牛和水牛、狮和虎都可以杂交。
另外，还有些所谓的“中间种”，也可以说是两大群动物之间的连结
动物。例如猎豹属猫类，具有一些狗的特征；而鬣狗属犬类，却又
有些猫的特征；鸭嘴兽则好像是刚由爬行类进化到哺乳类不久的
动物。如果再从某些动物的幼年期来看，种和种间的区别就更模
糊不清了，例如，早期的蛙像鱼；而 1825年才发现的一种叫柱头虫
属的原始脊索动物，其幼年期和棘皮动物很相似，当初还曾错把它
作为幼年的棘皮动物呢！
人们甚至可以从人类受精卵的发育过程中，追溯各个门的发
展历程，对这方面的研究称为胚胎学。从现代的观点来看，胚胎学
应是由哈维开始的（他就是发现血液循环的那个人）。1759年德
国生理学家 K。 F。沃尔夫用实验证实，卵的变化的确是一个发育
过程，也就是由未特化的原组织逐渐成长为特化的组织，而绝对不
是像以前人们所想象的那样，以为卵内早就存在特化好的雏形，然
后慢慢长大。
第十六章 物 种
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发育过程中，卵最先是一个单独的细胞（像原生动物），以后变
成一小群细胞（就像海绵），其中每一个细胞分开之后，可以各自成
长为新个体，同卵双胞胎就是这样形成的。胚胎继续发育，经过两
层细胞的阶段（好像是具两胚层的腔肠动物），然后又生长出第三
层（像棘皮动物），就这样越来越复杂，这种发展顺序和物种由低级
到高级的顺序差不多。人类在胚胎发育过程中，也有一个时期会
出现原始脊索动物的脊索，像鱼类的侧鳃囊，以后又生长出尾巴及
像低级哺乳类一样的体毛。
早期的理论
从亚里士多德起，很多人就曾想过生物可能是彼此进化来的。
由于当时基督教教会掌权，这种想法受到禁止。《圣经·创世记》的
第一章，就明白地记载各种生物都是按照其同类创造出来的，照字
面上来说，物种是不会变的，从一开始就维持各物种的形状。生物
间有很明显的亲缘关系，想当年林奈也会有过这样的念头，不过他
还是坚信物种是不会变的。
尽管上帝创造天地的故事牢牢地占据了人类的头脑，不过面
对化石的证据，这种想法终究只好让步了。早在
1669年，丹麦科
学家斯蒂诺就指出，岩层的底层要比上层古老。由任何合理的化
石形成的速率来看，这种说法越来越被肯定，底层岩层确实要比上
层古老许多。生物化石埋藏的岩层，往往比《圣经》所记载的年代
古老得多。化石也证实了地球的结构经历了巨大的变化。早在公
元前
6世纪，希腊哲学家色诺芬尼就记载山顶上有贝壳化石，并推
想那山顶很久以前是在海底的。
相信圣经故事的人也许会说（其实他们也真的坚持），化石和
以前在地球上生活的生物相似纯系巧合；或者说，那是骗人的魔鬼
所创造的，因此不能相信。另外一个似乎有理的说法，认为化石是
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大洪水时溺死的生物遗骸，因为《圣经》上说洪水曾淹没了所有的
山头。
但是经过认真察看，很多生物的化石和现在生存的种类都不
相同。早期的分类学家雷，曾怀疑化石是代表已绝种的生物。瑞
士的博物学家博内更进了一步，1770年他提出，化石的确是因地
壳大变动死掉而绝种的生物的遗骸，比《圣经》中所记述的大洪水
期早得多。
真正以科学基础奠定化石研究及古生物学基础的人，是英国
土地测量学家
W。史密斯。1791年，当人们挖掘运河时，他发现
凿开的岩石都是分层的，每一层含有特定的化石种类。这样一来，
根据在地层中的位置，可以把化石按时间顺序编排，而且可将每种
化石和代表地质史上某一时期的岩层形态互相对应起来。
约在
1800年，居维叶依照林奈的分类系统进行化石分类，把
比较解剖学引用到古代生物。虽然很多化石所代表的种及属，在
现存的生物中已找不到，但都可以归入到已知的各门动物中，由此
可以组成生物体系表中的一部分。例如，
1801年居维叶研究一种
20年前发现的具有长手指的化石，他推想该骸骨与现存生物完全
不同，具有革质的翅膀，且能飞行，这至少在已确知的生物中没有
和它相像的；根据骨骼的结构，证明它是爬行类，因而把它命名为
翼指龙，和现今的蛇、蜥蜴、鳄鱼和龟有关联。
而且，在越深的地层中发现的化石，就越古老，同时也就越简
单，其发展程度也就越低。不仅如此，有些化石代表了过渡的中间
型生物，可以把现存的两群看来没有亲缘关系的生物连结起来。
有个最令人惊奇的例子是在居维叶死后才发现的一种原始鸟类，
称为始祖鸟。这种鸟现已绝种，它有翅膀，有羽毛，又有像蜥蜴的
尾巴，尾巴外缘长有羽毛，嘴像鸟却又长有爬行类的牙齿。由许多
方面来看，很明显，始祖鸟是介于爬行类及鸟类之间的中间型生物
第十六章 物 种
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（见图 16…3）。
图 16…3 始祖鸟
居维叶一直认为陆地大变动是许多生物绝种的原因，而不是
进化。但是到了 19世纪 30年代，C。 赖尔在他的划时代的著作
《地质学原理》一书中，提出了新的看法，并得到科学界的支持与认
可。如果要合理地解释古生物证据，就必须借助合理的进化理论。
假如动物是由一种进化成另一种，那么引起进化的原因究竟
是什么呢？这一点是解释生物为何有如此多样性的障碍。最先设
法解释这个问题的是法国博物学家拉马克。1809年他出版了《动
物的哲学》一书，书中认为环境引起动物改变，而这种改变又可以
传给后代。拉马克以长颈鹿为例阐明他的观点（长颈鹿是当时很
轰动的新发现），假设有一种类似羚羊的原始动物，以树叶为食，凡
是够得到的树叶都吃光了，只好伸长脖子以取得更多较高的食物；
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这样经常地伸，脖子、舌头及腿就会逐渐地变长；这些发展出来的
特征又传给子代，于是一代比一代长，不断地传下来，经过几代之
后，原始羚羊就进化成长颈鹿了。
拉马克的这种获得性特征遗传的观点，很快就被否定了。例
如长颈鹿怎么会发展出身上的花纹呢？的确很难找到有什么因素
会影响皮毛而使之改变。不仅如此，德国生物学家魏斯曼还抱着
怀疑的态度做了许多实验，他把大白鼠尾巴连续切断了很多代之
后，尾巴并没有变短，仍然和第一代一样长。（犹太人给男子割包
皮，100多代以后，包皮并没有因而皱缩，他要是早想到这一情况，
就不必做实验了。）
早在
1883年魏斯曼就发现，最终会产生精子或卵的生殖细
胞，在胚胎早期就和其他细胞分离开来，并且保持不太专化的状
态。根据这个发现以及大白鼠尾巴的实验，他推导出一个概
念——种质连续说。种质就是组成生殖细胞的原生质，可以独立
存在，而且一直延续好几代，而种质以外的身体的其他部分，好像
是暂时作为种质的居所，每一代都重新建造然后毁掉，种质主宰身
体特征的形成，而其本身却不受身体影响。他的这些想法完全和
拉马克相反，而且也是错误的，虽然总的看来，魏斯曼的观点似乎
比拉马克的观点更接近实际情况。
尽管很多生物学家反对，拉马克的理论仍然延续到了
20世
纪，甚至在苏联还有一段时间曾将此理论复兴起来，那就是李森科
学说（即通过一定的处理方式改变植物的遗传性）。李森科是这一
学说的主要人物，也是斯大林、赫鲁晓夫执政时的要人，直到
1964
年赫鲁晓夫下台之后才失势。环境对简单的生物可能会造成遗传
上的改变，这种观点现代遗传学家并不否认，但是由于基因及遗传
定律的发现，已彻底推翻了拉马克理论。
第十六章 物 种
第十六章 物 种
达尔文学说
英国青年
C。 R。 达尔文喜欢艺术和运动，四处闯荡，无所事
事，为了打发无聊的时间，一位船长和一位剑桥大学教授劝他到船
上工作，研究生物。这艘船要以
5年的时间航行世界一周，目的是
研究大陆海岸线，并沿途观察各地的植物区系及动物区系。当时
是
1831年，达尔文
22岁，在这艘名为比格尔号的船上，开始了科
学史上最重要的一次航程。
船由南美洲东岸慢慢下行，绕过南端后折向西岸北上，达尔文
非常用心地收集各种动植物的资料。他的最大的发现是在太平洋
距厄瓜多尔约
1 000公里的加拉帕戈斯群岛上（加拉帕戈斯是西
班牙语“海龟”的意思），船在那里停留了
5个星期。最引起达尔文
注意的是岛上的许多种雀，后人称达尔文雀。这些雀至少可以分
为
14种，它们的差异主要是体形大小及嘴巴形状不同。这些种类
的雀是世界上其他地方没有的，但看上去却和南美洲大陆上的雀
很相近。
该怎样来解释这些雀所具有的特殊性质？这些雀又为何与一
般的雀类不同？它们又怎么会分为彼此不同的十多种？达尔文认
为最合理的假说是，岛上的雀是从大陆型雀繁衍而来，在岛上被长
期隔离而分化，而分化又是因取食方式不同所造成的。有
3种仍
然保留大陆型雀的习性——吃种子，但是各吃不同的种子，刚好是
大、中、小三种大小的种子，两种吃仙人掌，其他多数吃昆虫。
雀的食性及身体上的特征为何会改变呢？这个问题使达尔文
好几年都困惑不解。1838年，他读了马尔萨斯
40年前的一本书
后，才渐渐地对这个答案浮现出一线曙光，那本书是《人口论》。马
尔萨斯主张，人口的增加最后必然超过食物所能供给的程度，因此
最终将通过饥饿、疾病或战争等使人口减少。“生存竞争”就是在
这本书中看到的，后来成为达尔文有名的学说。想到他观察的雀，
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达尔文恍然大悟，原来食物竞争扮演了重要的机制，越有效地争取
到食物，就越有利于生存。起初加拉帕戈斯岛上的雀类不断繁殖，
种子渐渐不够吃了，于是引起竞争，只有比较强壮的雀，或者特别
善于取得种子的雀，或者改吃别的食物的雀才能存活下来。某只
雀碰巧具有稍稍不同的特征，能够吃较硬或较大的种子，甚至吃昆
虫，那它就得到新的食物来源了；同样某个雀也许嘴细长些，可以
够到别的雀吃不到的食物；或者嘴特别大，能吃别的雀没办法吃的
食物，这些雀类就会存活得多些，子代也生得多些，但是它们就变
得与原型的雀不尽相同了。每一种适应型都会找到一个新的、空
的“生态龛”。加拉帕戈斯群岛上原来没有雀类，很多生态龛是空
的，没有竞争者阻挠，因此很容易占有。南美洲大陆上所有的生态
完已全被占满，这种原型雀仅能自顾自，不能繁衍更多的新种。
达尔文认为，每代动物都是由与一般有所不同的个体组成的，
其中也许有的�