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得过低时，这种降低的浓度会抑制胰腺对胰岛素的分泌，于是葡萄
糖水平就会上升。这样就达到一种平衡。胰岛素的产生使葡萄糖
水平下降，葡萄糖水平的降低则减少胰岛素的产生，胰岛素的减少
又使葡萄糖水平升高，葡萄糖水平升高又增加胰岛素的产生，胰岛
素的增加再使葡萄糖水平降低，如此循环不已。这就是一个被称
做反馈的例子。控制房间供暖的恒温器以同样的方式工作着。
反馈可能是身体用以保持恒定内环境的通常装置。另一个例
子就是由甲状旁腺产生的激素。甲状旁腺是埋藏在甲状腺里的
4
个小腺体。美国生物化学家克雷格和拉斯马森经过
5年的研究，
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终于于
1960年提纯出甲状旁腺素。
甲状旁腺素分子比胰岛素分子大一点，是由
83个氨基酸组成
的，分子量为
9 500。甲状旁腺素的作用是增加小肠对钙的吸收和
减少钙从肾脏中流失。每当血液中钙的浓度下降得略低于正常标
准时，就会刺激甲状旁腺素产生分泌。由于钙吸收的多排出的少，
血液中钙的水平很快就会上升；这种上升反过来又抑制甲状旁腺
素的分泌。血液中钙的浓度和甲状旁腺素的分泌量之间的相互作
用，使钙的水平总是保持在接近需要的水平上。（这也是一件好
事，因为钙的浓度即使稍微偏离适当的水平也能导致死亡。因此，
切除甲状旁腺是致命的。曾经有一个时期，急于切去部分甲状腺
以减轻甲状腺肿患者痛苦的医生们，认为去掉这些小得多而且很
不显眼的甲状旁腺也无关紧要。病人的死亡给了他们很好的教
训。）
有时，两种作用相反的激素同时存在会使反馈的作用更加精
密。例如，
1961年，英国哥伦比亚大学的柯普证明存在着一种他
称之为降钙素的甲状腺激素，它可以促使钙离子沉积到骨骼里，从
而起到降低血液中钙的水平的作用。甲状旁腺素朝一个方向作
用，降钙素朝另一个方向作用，在这种情况下，由血液中钙的水平
所产生的反馈就能够得到更加精密的控制。（降钙素分子是由单
个多肽链组成的，含有
32个氨基酸。）
血糖浓度的情况也是如此。血糖浓度中不仅有胰岛素，而且
还有胰岛分泌的第二种激素进行合作。胰岛是由两种不同的细胞
组成的：α细胞和
β细胞。β细胞制造胰岛素，而
α细胞产生胰高
血糖素。人们最早推测胰高血糖素的存在是在
1923年，但直到
1955年这种激素才被结晶出来。它的分子是由含有
29个氨基酸
的单链组成的，到
1958年全部搞清了它的结构。
胰高血糖素和胰岛素的作用相反，所以两种激素的作用相互
第十五章 人 体
第十五章 人 体
抗衡，而在血液葡萄糖浓度的刺激下，这种平衡会稍有偏移。脑下
垂体（下面我就要讲到）的分泌物也有抵消胰岛素活性的作用。由
于对这种作用的发现，阿根廷生理学家奥赛分享了
1947年的诺贝
尔医学与生理学奖。
现在问题清楚了，糖尿病的问题在于，胰岛失去了产生足够的
胰岛素的能力。因此，血液中的葡萄糖浓度逐渐上升，当血糖水平
上升到大约超过正常标准的
50％时，就会越出肾阈，即葡萄糖溢
出流进尿里去。从某一点上来说，把葡萄糖排入尿中乃是两种危
害中较轻的一种，因为如果让血液中葡萄糖的浓度再升高的话，就
会使血液的黏滞性升高，从而引起心脏过度疲劳。（心脏是用来泵
血液的，而不是泵糖浆的。）
检查是否患有糖尿病的传统方法是检验尿中有没有糖。例
如，可以把几滴尿与贝内迪克特溶液（为纪念美国化学家贝内迪克
特而命名）混合在一起加热。贝内迪克特溶液含有硫酸铜，呈深蓝
色。如果尿中没有葡萄糖，溶液仍保持蓝色。如果有葡萄糖，硫酸
铜就会变成氧化亚铜。氧化亚铜是一种砖红色不溶于水的物质。
因此，试管底部有带红色的沉淀就可以确认尿中含有糖，通常意味
着患有糖尿病。
现在可以使用一种更简便的方法。把一个长约
5厘米的小纸
条浸上两种酶，葡萄糖脱氢酶和过氧化物酶，再加上一种叫做联邻
甲苯胺的有机物质。把这种带黄色的纸条浸入病人的尿中，然后
再暴露在空气中。如果尿中有葡萄糖，葡萄糖就会在葡萄糖脱氢
酶的催促下和空气中的氧结合，在结合过程中，形成过氧化氢；接
着，纸条上的过氧化物酶使过氧化氢和联邻甲苯胺结合，形成一种
深蓝色的化合物。简单地说，如果把这种带黄色的纸条浸入尿中
而变蓝，就很可能是糖尿病。
尿中一旦开始出现葡萄糖，糖尿病的病情就相当严重了。最
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好能够在葡萄糖越过肾阈以前，通过检查血液中的葡萄糖水平，早
些发现糖尿病。现在普遍使用的是葡萄糖耐量试验。这种方法
是，先让一个人食用葡萄糖，等葡萄糖水平提高以后，再测定血液
中葡萄糖水平的下降速率。在正常的情况下，胰腺会相应地分泌
出大量的胰岛素。在健康人的体内，糖的水平会在两个小时内下
降到正常水平。如果这种高水平保持
3个小时或更长的时间，则
表明胰岛素反应迟缓，这个人可能处于糖尿病的早期阶段。
胰岛素可能与控制食欲有某种关系。
首先，我们都具有某些生理学家所说的食欲中枢，它可以像调
节火炉的恒温器一样调节我们的食欲。如果一个人的食欲中枢定
得过高，他就会发现自己摄入的热量总是大于消耗的热量，除非他
能够努力地自我控制，但迟早会累得精疲力竭。
20世纪
40年代初期，一位生理学家兰森指出，把动物的丘脑
下部的一部分破坏以后，动物就会长得肥大。这个地方似乎就是
食欲中枢的所在地。到底是什么东西控制着它的活动呢？人们马
上想到饥饿的折磨。胃里没有食物的时候，会出现波浪状的收缩，
食物进入胃后，这种收缩就停止了。大概这种收缩是给食欲中枢
传递信号的吧。事实并非如此，把胃切除以后对食欲的控制没有
任何干扰。
哈佛大学的
J。迈耶提出了一种更加微妙的意见。他认为，食
欲中枢和血液中的葡萄糖水平相呼应，当食物被消化以后，血液中
的葡萄糖水平缓慢地下降。当下降到低于某一水平时，食欲中枢
被打开；如果一个人响应食欲由此提出的要求，吃了食物，他血液
中的葡萄糖水平很快升高，食欲中枢就会随之关闭。
甾类激素
到目前为止，我们所讨论的激素或者是蛋白质（如胰岛素、胰
第十五章 人 体
第十五章 人 体
高血糖素、肠促胰液肽和甲状腺素），或者是修饰了的氨基酸（如甲
状腺素、三碘甲状腺素以及肾上腺素）。现在我们要讨论的是一组
完全不同的激素——甾类激素。
这些激素的故事是从
1927年开始的，当时两位德国生理学家
宗代克和阿什海姆发现，孕妇尿的提取物注射到雌鼠体内时，会激
起它们的性欲冲动。（这一发现导致了对妊娠的第一个早期检验
法。）事情很快就清楚了，宗代克和阿什海姆发现了一种激素——
具体地说，一种性激素。
在不到两年的时间里，德国的布特南特和圣路易大学的多伊
西就分离出了这种激素的纯样品，并命名为雌酮（源自于“动情期”
一词，专指雌性的性欲冲动）。它的结构很快就被研究了出来，原
来它是一种具有胆固醇四环结构的类固醇（即甾体）。由于在发现
性激素方面的贡献，布特南特被授予
1939年的诺贝尔化学奖。他
同多马克以及库恩一样，被迫拒绝受奖，直到纳粹统治灭亡以后，
才于
1949年接受了这项荣誉。
雌酮现在只是我们知道的叫做雌激素的一组雌性激素中的一
种。1931年，布特南特分离出了第一种雄激素，他把这种激素命
名为雄酮。
正是性激素的产生控制着青春期发生的各种变化，例如男性
胡子的生长和女性胸部的发育。女性复杂的经期也依赖于多种雌
酮的相互作用。
女性的性激素主要是在卵巢中产生的，男性的性激素主要是
在翠丸中产生的。
性激素并不是惟一的甾类激素。第一个甾类非性化学信使是
在肾上腺发现的。事实上，这些肾上腺都是双重腺体，是由叫做肾
上腺髓质的内层腺体和叫做肾上腺皮质的外层腺体组成的。肾上
腺素是由髓质产生的。1929年，研究人员发现，动物的肾上腺被
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切除以后，肾上腺皮质的提取物可以使动物存活——切除肾上腺
本来是
100％致命的手术。于是，人们立即开始了对皮质激素的
研究。
这项研究有一个实际的医疗理由支持着。著名的艾迪生氏病
（英国医生艾迪生
1855年首先描述了这种病）的病征和切除肾上
腺所引起的病征非常相似，显然，艾迪生氏病一定是由于肾上腺皮
质不能产生激素而引起的。或许注射皮质激素可以治疗艾迪生氏
病，正如胰岛素能够治疗糖尿病一样。
有两个人在这项研究中非常突出，他们是赖希施泰因（他后来
合成了维生素
C）和肯德尔（在将近
20年以前，他首先发现了甲状
腺素）。到
20世纪
30年代后期，研究人员已经从肾上腺皮质中分
离出了
20多种不同的化合物，其中至少有
4种表现出激素的活
性。肯德尔把这些物质命名为化合物
A、化合物
B、化合物
E、化
合物
F等等。所有的皮质激素都被证明是甾体。
由于肾上腺是非常微小的腺体，因此需要无数个动物的肾上
腺才能提供足够的皮质提取物供一般使用。很明显，惟一合理的
解决办法就是尝试用人工来合成这种激素。
第二次世界大战期间，一个虚假的谣传推动了皮质激素研究
的全速进展。当时有人报告说，德国人在阿根廷屠宰场购买了所
有的肾上腺，以制造皮质激素，来提高他们的飞行员高空飞行的效
能。实际上完全没有那么回事，但这一谣传却起了促使美国政府
的作用。美国政府把人工合成皮质激素方法的研究列到高度优先
的地位，甚至高于给予合成青霉素或抗疟疾药物的优先地位。
1944年肯德尔合成了化合物
A；第二年，默克公司开始大量
生产。令人失望的是，这种化合物证明对艾迪生氏病没有什么价
值。后来默克公司的生物化学家萨雷特经过艰苦的劳动合成了化
合物
E，合成的过程包括
37个步骤，这种化合物后来被称为可的
第十五章 人 体
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松。
化合物
E的合成在医学界没有立即引起什么震动，当时大战
已经结束；皮质激素对德国飞行员产生奇效的说法已被证明是谣
言；大有成功希望的化合物
A也终于失败。而后，在完全没有预
料的时刻，化合物
E突然制出来了。
梅奥医院的医生亨奇用了
20年的时间研究类风湿性关节炎，
这是一种非常疼痛、有时会导致瘫痪的疾病。亨奇推测体内具有
对抗这种疾病的天生机制，因为在妊娠期间或在患黄疸病期间，这
种关节炎的病情往往会减轻。他想不出黄疸和妊娠具有什么共同
的生物化学因素。他试着注射胆色素（黄疸中含有物质）和性激素
（妊娠时含有的物质），但两者都无助于他的关节炎病人。
可是，各种证据都表明，皮质激素是可能的答案。
1944年，已
有相当数量的可的松可以买到，亨奇就试用可的松。确实有效！
它不能根治这种病，正如胰岛素不能根治糖尿病一样，但它似乎可
以缓解这种病的症状，对于关节炎病人来说，仅这一点就谢天谢地
了。此外，后来证明可的松对艾迪生氏病也有帮助，而化合物
A
却完全无效。
由于他们在皮质激素方面的工作，肯德尔、亨奇和赖希施泰因
分享了
1950年的诺贝尔医学与生理学奖。
不幸的是，可的松对身体功能的影响是多样的，以至于经常产
生副作用，有些还相当严重。因此，除非在明确而紧迫需要的情况
下，医生们不愿意使用皮质激素疗法。为了避免严重的副作用，现
在人们使用的是与皮质激素有关的合成物质（有的在皮质激素的
分子里插入一个氟原子），但是现在发现都没有达到比较理想的程
度。到目前为止，人们发现的活性最大的一种皮质激素是醛固酮，
它是由赖希施泰因和他的同事们
1953年分离出来的。
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脑下垂体和松果体
是什么东西控制着所有这些种类不同而作用强大的激素呢？
所有的激素（包括我们还没有提到的一些激素）在体内都能够产生
激烈的作用，然而它们配合协调，使身体保持平稳地发挥功能而不
打乱节奏。看起来一定是在某个地方有一个指挥指导着它们的合
作。
最接近答案的就是脑下垂体，悬吊在脑底部的一个小腺体，但
它并不是脑的一部分。
脑下垂体有三个部分：前叶、后叶以及连接两叶的小桥（在某
些动物中）。前叶是最重要的，因为它产生至少
6种似乎专门作用
于其他内分泌腺的激素（全都是小分子的蛋白质）。换句话说，脑
下垂体的前叶可以看成是一个交响乐队的指挥，它使其他腺体按
时演奏并保持和谐。（有趣的是，脑下垂体正好位于颅腔的中央，
好像有意地把它安放在一个最安全的地点。）
脑下垂体的信使之一是促甲状腺激素（TSH），它根据反馈的
信息刺激甲状腺，就是说，它促使甲状腺产生甲状腺激素。血液中
甲状腺激素的浓度上升反过来抑制脑下垂体产生促甲状腺激素，
而当血液中促甲状腺激素下降又会减少甲状腺的分泌，于是又刺
激脑下垂体产生促甲状腺激素，就这样反复循环保持一种平衡。
促肾上腺皮质激素（ACTH）以同样的方式维持皮质激素的水
平。如果把额外的促肾上腺皮质激素注射到体内，它就会提高这
些激素的水平，从而可以达到和注射可的松本身同样的目的。因
此人们已经使用促肾上腺皮质激素来治疗类风湿性关节炎。
因为促肾上腺皮质激素和关节炎紧密相关，所以对促肾上腺
皮质激素结构的研究充满了活力。到
20世纪
50年代初期，它的
分子量就被测定为
20 000，但是它很容易分解成比较小的片段，这
些片段仍具有完全的活性。其中有一个片段是由
39个氨基酸的
第十五章 人 体
第十五章 人 体
链组成的，它的结构已被全部弄清，同时还发现，即使更短的链也
是有效的。
促肾上腺皮质激素能够影响动物的表皮色素沉着，甚至人的
皮肤也会受影响。人患有产生促肾上腺皮质激素过多的疾病时，
皮肤就会变黑。人们已经知道，在低等动物特别是两栖类动物中，
存在着专门使皮变黑的激素。
1955年在人的脑下垂体产物中终
于发现了这种激素，被称为促黑激素，通常简写成
MSH。
促黑激素的分子已经基本上搞清楚了。人们有兴趣地注意
到，促黑激素和促肾上腺皮质激素有一个共同的七氨基酸顺序，这
表明结构和功能有密切的联系（实际上确实如此）。
在谈到色素沉着的时候，我们不妨谈一谈松果体。它是一个
圆锥体，同脑下垂体一样，附着在脑的底部。因为它的形状像一个
松果，所以命名为松果体。虽然松果体看上去像腺体，但在
20世
纪
50年代以前没有找到它所分泌的激素。后来，发现促黑激素的
研究人员终于用
20万个牛的松果体分离出了一种微量的物质，把
这种物质注射到蝌蚪体内，可以使蝌蚪的皮颜色变浅，这种激素被
命名为降黑素，但它对人的黑色素细胞好像没有任何作用。
脑下垂体分泌的激素还没有全部列出。有两种垂体激素控制
着有关生殖器官的生长，它们是促黄体素（ICSH）和促卵泡激素
（FSH）。此外，还有一种催乳激素，刺激乳汁的产生。
催乳激素还刺激其他妊娠后的活动。给年青的雌鼠注射这种
激素后，它们就忙于筑巢，尽管它们还没有生产。另一方面，在雌
鼠快要生产以前把它们的脑下垂体切除，它们则表现出对幼鼠不
感兴趣。于是报纸立即把催乳激素称做“母爱激素”。
这些与性组织有关的垂体激素合在一起统称为促性腺激紊。
这类激素中还有一种物质是由胎盘产生的（胎盘是用以把营养成
分从母体的血液传送给发育中的胎儿的血液，再以相反的方向把
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废料从胎儿传送给母体的一种器官）。胎盘激素叫做人绒膜促性
腺激素（HCG）。在开始怀孕后的
2～4周，人绒膜促性腺激素产
生的量相当大，因此会在尿中出现。如果把孕妇的尿的提取物注
射到小白鼠、青蛙或兔子体内，就会发现明显的效应，利用这种方
法可以在非常早的阶段测定出是否已经怀孕。
前叶垂体激素中最引人注目的是促生长激素（STH），更普及
的名称是生长激素。它的作用是普遍的，即刺激整个身体的生长。
一个小孩如果不能产生足够的这种激素供应，他就会成为一个侏
儒；如果产生的过多，他就会长成一个巨人。如果一个人成熟以后
（即骨骼已完全形成并且已经硬化）才发生这种生长激素分泌过多
的病征，就会使只有肢体的末端如手、脚和下巴等长得特别大，这
种情形叫做肢端巨大症。1970年李卓浩合成的就是这种生长激
素（他在
1966年首先确定了这种激素的结构）。
脑的作用
激素作用缓慢。它们必须先由腺体分泌出来，再由血液运送
到靶器官，而且还要蓄积到某一适当的浓度。神经作用则非常快。
慢速控制和快速控制都是身体在各种情况下所需要的，有两个系
统作用要比只有两者之中的任何一个功效高。