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DNA分子上模制过的三联体）上。
这样，所有排列好的氨基酸便很容易连接在一起，形成一个酶分
子。
因为
sRNA用这种方式把
mRNA的信息传递给酶的蛋白质
分子，所以
sRNA开始被称为转移
RNA（简称
tRNA），现在这个名
字已经确定下来。
1964年，美国生物化学家霍利领导的一个小组对丙氨酸转移
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
RNA（附加在丙氨酸上的转移
RNA）分子进行了全面的分析。他
们是用桑格的方法进行这种分析的，先用适当的酶把这种分子分
解成小的片段，然后分析这些片段并推断它们必须怎样配合在一
起。丙氨酸转移
RNA是被全面分析的第一种天然产生的核酸，
结果发现，它是由一个有
77个核苷酸的链组成的。这些不仅包括
在
RNA中常见的
4种核苷酸（
A，G，C和
T），而且包括其他
7种
（在性质上和前
4种有密切联系）中的一些核苷酸。
最初人们曾经猜想，转移
RNA的单链会像发卡一样中间弯
曲而两端互相缠绕成双螺旋。丙氨酸转移
RNA的结构并不符合
这种假说。它似乎是由
3个环组成的，所以看上去非常像一棵倾
斜的三叶草。在以后的几年中，又对其他一些转移
RNA分子进
行了仔细的分析，似乎都具有同样的三叶草结构。由于这项工作，
霍利分享了
1968年的诺贝尔医学与生理学奖。
基因的结构就这样控制着某种特定酶的合成。当然，还有许
多问题需要解决，因为基因并不是简单地始终以最高的速度组织
酶的生产。现在基因的工作效率可能很高，过一段时间可能就慢
下来，再过一段时间可能完全停止工作。有些细胞以最大的能力
制造蛋白质，速度非常快，每个染色体每分钟大约结合
1 500万个
氨基酸；有些只是慢慢地制造；有些根本就不制造；但是在一个给
定的生物体内，所有的细胞都具有相同的基因结构。此外，还有
一点，生物体内的每种细胞都是高度特化了的，具有自己特殊的功
能和化学行为。一个细胞合成某种给定蛋白质的速度可能时快时
慢，但是，所有的细胞同样在任何时候都具有相同的基因
结构。
很明显，细胞具有阻断和开放染色体
DNA分子的方法。通
过这种阻断和开放的模式，具有相同基因型的不同细胞可以产生
不同的蛋白质组合，而一个没有改变基因型的特定细胞可以不时
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地产生不同的组合。
1961年，雅各布和莫诺提出，每种基因都有自己的抑制剂，由
一个调节基因负责编码。这种抑制剂可以阻断或释放基因（抑制
剂是阻断还是释放取决于其几何构型，细胞内环境的细微变化即
可改变它的构型）。1967年，这种抑制剂被分离了出来，原来是一
种很小的蛋白质。结果，雅各布、莫诺和他们的一位同事利沃夫一
起获得
1965年的诺贝尔医学与生理学奖。
自
1973年以来，经过艰苦的研究，发现
DNA的长双螺旋
似乎在一串组蛋白分子的一个核心周围缠绕形成一个第二螺旋
（一个超螺旋），所以有一个叫做核小体的连续单元。在这些核小
体里，有些基因被抑制，有些则具有活性，这要取决于结构的细节；
组蛋白可能与那种时常使活性基因抑制或活化的物质有点关系。
（照例，一旦深入研究细节，生物系统总是显得比预想的
复杂。）
信息的传递并不完全是单向地从基因传给酶，同样也有“反
馈”。因而，有一种基因能够形成一种酶，这种酶可以催化苏氨酸
转化成异亮氨酸的反应。异亮氨酸的存在不知为什么可以起到激
活抑制剂的作用，抑制剂就开始停止这种基因产生导致异亮氨酸
存在的那种特定酶。换句话说，当异亮氨酸的浓度增高时，它的合
成就减少；如果浓度下降，基因被开放，就会形成更多的异亮氨酸。
细胞里的化学机器（基因、抑制剂、酶、最终产物）非常复杂，而且相
互间有千丝万缕的联系，因此，不可能很快就全部搞清楚。
但是，还有另一个问题：哪一个密码子同哪一个氨基酸在一起
呢？1961年这个问题开始有了答案，这要感谢美国生物化学家尼
伦伯格和马太的研究。他们开始用的是一种人工合成的核酸，是
根据奥乔亚的方法只用尿嘧啶核苷酸制成的。这种多尿苷酸是
由……
UUUUUUUU……一个长链构成的，所以只具有一种密码
第十三章 细 胞
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于
UUU。
尼伦伯格和马太把这个多尿苷酸加到一个含有各种氨基酸、
酶、核糖体以及合成蛋白质所必须的所有其他成分的系统里，从
这种混合液里偶尔发现了一种只由苯丙氨酸组成的蛋白质，这意
味着
UUU与苯丙氨酸是对等的。密码字典的第一个词条找
到了。
下一步是从以尿嘧啶核苷酸为主加入少量腺嘌呤核苷酸的溶
液里制备一种核苷酸；这样，同
UUU密码子一起，偶尔还会出现
UUA、AUU或
UAU密码子。奥乔亚和尼伦伯格证明，在这种情
况下，形成的蛋白质主要是苯丙氨酸，但也偶尔含有亮氨酸、异亮
氨酸和酪氨酸。
利用这类方法，使密码字典逐渐扩大。已经发现密码的确有
简并的。例如，
GAU和
GAC可以分别代表天门冬氨酸，而
GUU、
GAU、GUC、GUA和
GUG全都代表甘氨酸，此外，还代表一些标
点符号。密码子
AUG不仅代表甲硫氨酸，而且显然还表示一条
链的开始，可以说它就是一个大写字母；
UAA和
UAG却表示一
条链的终止：它们是句号。
到
1967年，密码字典就全部完成了（见表
13…1）。尼伦伯格
和他的同事印度血统的美国化学家科拉纳和霍利一起共同获得
1968年的诺贝尔医学与生理学奖。
然而，搞清楚遗传密码并不等于有了一个“愉快的结局”，即现
在所有的秘密都可以解释清楚了。（科学上大概没有这种愉快的
结局，这也是一件好事，因为一个没有秘密的世界该是多么的无
趣。）
遗传密码主要是通过细菌实验搞清楚的，而在细菌里染色体
和负责蛋白质合成编码的工作基因是挤在一起的。细菌是原核生
物，它们没有细胞核，但在整个小细胞里分布着染色体物质。
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表 13…1遗传密码表
左行是 RNA四个碱基的字头（尿嘧啶 U，胞嘧啶 C，腺嘌呤 A，鸟嘌呤
G），分别表示密码子三联体的头一个“字母”。顶上横排的四个字头分别表
示第二个字母。第三个比较不重要的字母排在最后一行。例如，酪氨酸或用
UAU编码，或用 UAC编码。
第一个第二个位置第三个
位置位置 U C A G
U
苯丙氨酸
苯丙氨酸
亮氨酸
亮氨酸
丝氨酸
丝氨酸
丝氨酸
丝氨酸
酪氨酸
酪氨酸
终止信号
终止信号
半胱氨酸
半胱氨酸
终止信号
色氨酸
U
C
A
G
C
亮氨酸
亮氨酸
亮氨酸
亮氨酸
脯氨酸
脯氨酸
脯氨酸
脯氨酸
组氨酸
组氨酸
谷酰胺
谷酰胺
精氨酸
精氨酸
精氨酸
精氨酸
U
C
A
G
A
异亮氨酸
异亮氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸※
苏氨酸
苏氨酸
苏氨酸
苏氨酸
天门冬酰胺
天门冬酰胺
赖氨酸
赖氨酸
丝氨酸
丝氨酸
精氨酸
精氨酸
U
C
A
G
G
缬氨酸
缬氨酸
缬氨酸
缬氨酸※※
丙氨酸
丙氨酸
丙氨酸
丙氨酸
天门冬氨酸
天门冬氨酸
谷氨酸
谷氨酸
甘氨酸
甘氨酸
甘氨酸
甘氨酸
U
C
A
G
※还有甲酸甲硫氨酸，密码子 AUG为起始信号。
※※密码子 GUG为起始信号。
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
对有细胞核（除细菌和蓝绿藻以外，所有的细胞都有细胞核）
的真核生物来说，情况就不同了。整个核酸和工作基因并不是牢
固地挤在一起。核苷酸链上用来给
mRNA编码的那些部分和蛋
白质（外显子）最终被可以说是毫无意义的链的片段（内含子）穿插
其间。控制生产一种酶的一个基因可能是由被内含子分开的一些
外显子组成的，而核苷酸链的缠绕方式可以把外显子集中在一起
给
mRNA编码。因此，本章前面估计人体细胞里有
200万个基
因，如果是指工作基因的话，则估计得太高了。
真核生物为什么要携带这种似乎非常沉重的负担，至今仍然
是个谜。也许基因一开始就是这样形成的。在原核生物里，为了
制造比较短的核苷酸链，使它们能够更迅速地复制，以利于更快地
生长和繁殖，所以把外显子处理掉了。在真核生物里，外显子没有
被删去，大概是因为它们可以提供某种不能立即看到的好处。无
疑，这个答案如果找到，一定会非常惊人。
同时，科学家们已经发现直接参与基因活性的方法。
1971
年，美国微生物学家内森斯和
H。 O。史密斯对限制酶进行了研究。
限制酶能够在一个特定的核苷酸连接处（而不是别的地方）以特殊
的方式把
DNA链断开。还有另一种型式的酶，叫做
DNA连接
酶，能够把二股
DNA结合起来。美国生物化学家伯格用限制酶
把
DNA的二股切断，再重新组合成与原来型式不同的股。一个
重组
DNA分子就这样形成了，这个分子与原来的不同，大概与以
前存在过的任何分子都不同。
这项研究的结果使人们开始能够修饰基因或设计新基因：把
它们插入细菌细胞里（或真核细胞的细胞核里），就会形成具有新
的生化特性的细胞。结果，内森斯和
H。 O。 史密斯分享了
1978年
的诺贝尔医学与生理学奖，而伯格分享了
1980年的化学奖。
重组
DNA工作显然有危险。无论是故意还是非故意，如果
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制造出的一种细菌细胞或一种病毒能对没有天然免疫力的人类产
生毒素，那该怎么办呢？如果这种新的微生物离开实验室，可能会
给人类造成无法形容的灾难性的流行病。出于这种考虑，伯格等
人
1974年呼吁科学家们在研究重组
DNA方面要自觉地坚持严
格控制。
但是，碰巧后来的经验证明，发生任何不幸事件的危险是很小
的。原先的警告太过分了。微生物里置入新基因后，产生的菌株
非常弱（一个非天然基因不容易与之共存），即使在最有利的条件
下，也只能勉强存活。
而且，重组
DNA的研究还可能带来很大的好处，除能够帮助
我们进一步了解细胞工作的细节特别是遗传的机制以外，还有更
多的直接利益。我们只要适当地修饰一个基因，或插入一个外来
基因，一个细菌细胞就可以变成一个小工厂，制造人类而不是其自
身所需要的某种物质的分子。
于是，在
20世纪
80年代，细菌细胞经过修饰已经能够制造
人的胰岛素（起了一个不吸引人的名字叫人岛素）。因此，总有
一天，糖尿病患者将不再依赖于从被屠宰动物的胰脏里所得到的
必然有限的供应，也不再使用供应充足但不理想的牛和猪的胰
岛素。
利用适当修饰过的微生物还可以得到其他蛋白质，例如干扰
素和生长激素，而且出现了无限的可能性。现在已经提出创造新
形式的生命能否申请专利的问题，对此人们不会感到惊奇。
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
生命的起源
当我们开始认真研究核酸分子时，我们就接触到我们能够接
近的生命的基础了。的确，这是生命本身最重要的物质。要是没
有
DNA，生物就不会繁殖，我们所说的生命也就不会开始。生命
的各种物质（酶以及由酶催化产生的所有其他物质）归根到底都是
由
DNA决定的。那么，DNA和生命是怎样开始的呢？
这一直是科学上不敢提出的一个问题，因为生命的起源与宗
教信仰的结合比地球和宇宙的起源更加牢固。时至今日，人们仍
然只是以犹豫和辩解的态度对待这个问题。苏联生物化学家奥巴
林写了一本名为《生命的起源》的书，把这个问题提到了一个显著
的地位。这本书
1924年在苏联出版，1936年发行了英译本。在
这本书里，完全按照唯物主义的观点第一次详细地论述了生命起
源的问题。由于苏联不像西方国家那样受到宗教顾虑的压抑，所
以这本书的出版不足为奇。
早期的学说
大部分的早期文化都发展出一些神话，讲述上帝或精灵创造
第一批人类（有时还有其他形式的生命）的过程。然而，很少有人
认为生命本身的形成完全是神的特权，至少，低等生物可能是由非
生物自然产生的，没有神的干预。例如，昆虫和蛆可能来自腐烂的
肉，青蛙来自泥土，老鼠来自霉烂的小麦。这种想法是根据实际观
察得来的，举一个最明显的例子，腐烂的肉的确会突然长出蛆来。
人们自然会设想，蛆是由肉形成的。
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亚里士多德相信自然发生说。中世纪的一些大神学家如托马
斯·阿奎那也都相信。还有哈维和牛顿。说到底，一个人亲眼看到
的证据是很难驳倒的。
第一个用实验验证这个信条的是意大利医生雷迪。1668年，
他决定检验一下蛆是否真是由腐烂的肉形成的。他把肉块分放在
数个罐子里，一些罐子口用细纱布盖上，另一些敞开着。结果，只
有敞口罐子里的肉生了蛆，苍蝇可以自由出入这些罐子。雷迪由
此断定，苍蝇在肉上产下极其微小的卵，蛆是由这些卵产生的。他
强调，如果没有苍蝇和卵，不管肉腐烂多久，也不会生蛆。
仿效雷迪的实验者证实了这个发现，于是，人们不再认为看得
见的生物来自无机物了。但是，在雷迪时期以后不久，人们发现了
微生物，许多科学家断定，至少这些形式的生命是由无机物变来
的。即使在纱布盖着的罐子里，肉很快也会开始长满微生物。在
雷迪实验后的两个世纪里，微生物可能使自然发生的信念一直非
常盛行。
首先对这个信念表示严重怀疑的还是一位意大利人，他就是
博物学家斯帕兰札尼。1765年，他摆出两组盛有肉汤的烧瓶，一
组开着口，暴露在空气里；另一组则先煮沸，杀死里面已有的任何
生物，然后再密封起来，不让可能在空气中浮动的任何生物进入。
第一组烧瓶里的肉汤很快就长满微生物，但煮沸后密封的肉汤却
一直保持无菌。斯帕兰札尼满意地证明，即使微生物也不能由无
生命的物质产生。他甚至还分离出一个单个的细菌，并看见它分
裂成两个细菌。
但这并没有使相信自然发生说的人信服。他们坚持认为，煮
沸破坏了某种生命的要素，所以在斯帕兰札尼煮沸后密封的烧瓶
里无法形成微生物。直到
1862年，巴斯德才似乎彻底解决了这个
问题。他设计了一个烧瓶，装有一个长鹅脖子似的横
S形瓶颈（见
第十三章 细 胞
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图 13…7）。他拔去瓶口的塞子，使空气可以进入烧瓶，但灰尘颗
粒和微生物不能进入，因为弯曲的瓶颈可以起存水弯的作用，就像
厨房洗涤池下面的放泄弯管一样。巴斯德把一些肉汤放进烧瓶，
把横 S形瓶颈装上，再煮沸肉汤直到冒出蒸汽（把肉汤里和瓶颈里
的微生物全部杀死），然后等着看发展。结果肉汤仍然无菌，证明
空气里没有生命的要素。巴斯德的实验显然把自然发生说永久地
埋葬了。
所有这一切都给科学家留下了困惑的种子。如果生命既不是
神创的，又不是自然发生的，那么，它到底是怎样出现的呢？
图 13…7巴斯德检验自然发生说用的烧瓶
到 19世纪末，一些理论家走向另一个极端，认为生命是永恒
的。最流行的一种学说是阿伦尼乌斯（就是提出电离概念的那位
化学家）提出来的。 1907年，他出版了一本书，名为《宇宙在形成
中》，描述了一个一直有生命存在的宇宙，这些生命穿过空间进行
迁移，不断在新的星球上开拓居住地。生命是以孢子的形式旅行
的，孢子随意移动逃出星球的大气层，然后在太阳光压力的推动下
穿过空间。
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光的压力是一种可能的推动力，这种说法并不可笑。麦克斯
韦就首先预言辐射压力在理论上是存在的，而
1899年俄国物理学
家列别捷夫用实验证明这种压力确实存在。
当时，阿伦尼乌斯的观点认为，孢子被光辐射推动着，不断地
在星际空间里到处旅行，直到它们死去或落在某个星球上，在那里
它们会生长成活跃的生命并与已经存在的生命竞争，如果那个星
球还没有生命居住而又适合居住，它们就会给那个星球带去生命。
乍一看，这个学说显得很有吸引力。细菌孢子被一层厚被膜
保护着，非常耐冷和耐脱水，可以想象在真空的空间里会存活很长
的时间。而且，它们的大小正好使它们受太阳辐射向外压力的作
用大于太阳重力的向内引力。但是阿伦尼乌斯的说法在紫外线的
攻击下失败了。1910年，实验家们证实，紫外线能够迅速杀死细
菌孢子；而且在星际空间太阳的紫外线是很强的，更不要说其他一
些破坏性的辐射（如宇宙射线、太阳的
X射线以及像环绕地球的
范艾伦带那样的带电粒子区等）了。可以设想某个地方可能有抗
辐射的孢子，但是，据我们所知，由蛋白质和核酸构成的孢子无法
达到这种程度。诚然，
1966年，在双子座
9号航天器里，一些特别
有抵抗力的微生物受到外层空间的辐射，它们在未过滤的强烈阳
光下存活了
6个小时。但是我们所说的不是暴晒几个小时，而是
成年累月地暴晒。
此外，如果我们假设，地球上之所以有生命，是因为其他地方
产生的一些生命在地球上留下了种子，那么我们会问，生命在其他
地方又�