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1964
年的诺贝尔医学与生理学奖。
阿西莫夫最新科学指南
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血红素的卟啉环
生物化学家们用和解决胆固醇合成大致相同的方法，探索了
血红素的卟啉环结构。卟啉环是血红蛋白和许多酶中的一种关键
结构。哥伦比亚大学的谢敏用各种方法给甘氨酸作上标记，然后
喂鸭。甘氨酸（
NH2CH2COOH）有两个碳原子。当他用碳…14标记
CH2基的碳时，碳出现在从鸭血中提取的卟啉中。当他标记
COOH基的碳时，放射性示踪剂不在卟啉中出现。总而言之，
CH2
基参与卟啉的合成，而
COOH基不参与。
谢敏和里顿伯格合作，发现甘氨酸的分子不仅在活动物体内
能够结合到卟啉中去，而且在试管内的红血球里也能结合到卟啉
中去。这个发现使事情简单化了，人们可以得到更加明确的结果，
而避免宰杀或伤害动物。
后来，谢敏用氮
…15标记甘氨酸的氮，并用碳
…14标记甘氨酸
的
CH2基的碳，然后把这种甘氨酸与鸭血混合在一起。之后，他
小心地剖析了所产生的卟啉，发现卟啉分子中
4个氮原子全部来
自甘氨酸。4个小吡咯环（分子式见第十一章）的每个环上，都有
一个邻近的碳原子来自甘氨酸。在吡咯环之间起桥梁作用的
4个
碳原子也是这样。这样就剩下了卟啉环本身的
12个其他碳原子
和各种侧链上的
14个碳原子。已经证明，这些碳原子来自乙酸离
子，有些来自
CH2基的碳，有些来自
COOH基的碳。
根据示踪原子的分布情况，人们可以推断出乙酸和甘氨酸进
入卟啉的方式。首先形成一个单吡咯环，然后两个单吡咯环结合
成双吡咯环，最后，两个双吡咯环化合物结合在一起，形成四环卟
琳结构。
1952年，英国化学家韦斯托尔通过一种独立的研究途径分离
出了一种叫做卟啉原（胆色素原）的纯化合物。因为这种化合物经
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
常出现在卟啉代谢有缺陷的人的尿里，所以人们怀疑它和卟啉有
某种关系。结果证明，它的结构和单吡咯环的结构正好完全相同。
谢敏和他的同事们假定，这种结构是合成卟啉最初的步骤之一。
卟啉原就是一个重要的中间站。
后来又证明，δ…氨基…γ…酮戊酸（
ALA）能够供给红血球合成卟
啉环所需要的全部原子。这是一种与半个卟啉原分子的结构相类
似的物质。最有说服力的结论是：细胞首先由甘氨酸和乙酸形成
δ…氨基…γ…酮戊酸（在这个过程中，甘氨酸的
COOH基变成
CO2而
被去掉），而后两个
δ…氨基…γ…酮戊酸分子结合，形成卟啉原（一个
单吡咯环），卟啉原再依次先结合成一个双吡咯环，最后结合成四
吡咯环的卟啉。
光合作用
在示踪研究所取得的全部成就中，最伟大的大概要属追踪形
成绿色植物的一系列复杂步骤了——地球上的全部生命都要依赖
于绿色植物。
如果动物只靠互相吞食为生，动物界就不会存在下去。热力
学第二定律告诉我们，在循环的每一阶段，都会失去某种东西。任
何动物都不能将它吃的食物里所含的碳水化合物、脂肪和蛋白质
全部储存起来，也不能全部利用食物里的能量。大部分（实际上，
绝大部分）能量必然变成无用的热而被浪费掉。这样，在吃的每一
阶段，都会损耗掉一些能量。因此，如果所有的动物都是严格的食
肉动物的话，那么在非常少的几代内，整个动物界就会灭绝。实际
上，要是这种情况，首先动物界就根本不会出现。
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令人庆幸的是，事实上绝大部分动物是食草动物。它们以地
里的草、树叶、种子、坚果和水果为食，或者靠吃海草和布满海洋上
层的微小绿色植物细胞为生。只有少数动物能够过上食肉的奢侈
生活。
至于植物本身，如果没有外来的能源供应，它们的处境也不会
比动物好。它们用简单的分子（如二氧化碳和水）合成碳水化合
物、脂肪和蛋白质。这种合成需要输入能量，而且植物是从最丰富
的能源——阳光那里获得能量的。绿色植物把阳光的能量转变成
复杂化合物的化学能，而这些化学能可以养活所有的生命（某些细
菌除外）。这个过程是德国物理学家
J。 R。梅耶
1845年最先明确
指出的。J。 R。 梅耶是能量守恒定律的创始人之一，因此他特别注
意能量平衡的问题。绿色植物利用阳光的过程叫做光合作用（源
自希腊语，意思是“被阳光聚集在一起”）。
光合作用的过程
17世纪初期，比利时佛兰芒化学家范黑尔蒙特对植物生长最
先进行了科学研究。他把称过重量的土壤倒在一个桶里，在里面
种了一棵小柳树。他发现，虽然小树长大了，但是土壤还是同以前
一样重。大家对此感到非常惊奇，因为人们一直想当然地认为植
物是从土壤中得到它们所需要的物质的、（实际上，植物确实从土
壤中摄取矿物质和离子，但摄取的量很小，不容易称量出来。）如果
植物不是从土壤中得到所需要的物质，那么，它们是从什么地方得
到的呢？范黑尔蒙特断定，植物一定是用水制造它们的物质的，因
为他经常给植物浇水。他的推断只有一部分是正确的。
一个世纪以后，英国生理学家黑耳斯指出，植物主要是用一种
比水更微妙的原料来制造它们的物质的，这种原料就是空气。半
个世纪以后，荷兰医生因根豪茨证实，空气中的养分是二氧化碳。
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
他还证明，植物在黑暗中不吸收二氧化碳；吸收二氧化碳需要光。
与此同时，氧的发现者普里斯特利已经了解到，绿色植物能放出
氧。1804年，瑞士化学家索绪尔证明，正如范黑尔蒙特所指出的
那样，水被合成到植物的组织里。
19世纪
50年代，法国采矿工程师布森戈在完全没有有机物
的土壤里种植植物，于是又有了一个重大发现。他用这种方法证
明，植物只能从大气的二氧化碳中得到它们所需要的碳。可是，植
物不能在没有氮化合物的土壤里生长，因此，它们从土壤里得到所
需要的氮，而不能利用大气中的氮（已经证明，某些细菌除外）。从
布森戈时期起人们才明白，土壤供给植物的直接养分仅限于某些
无机盐，如硝酸盐和磷酸盐。有机肥料（如粪肥）给土壤增加的正
是这些成分。化学家们开始提倡施加化肥，因为化肥既能很好地
达到这种目的，又能免除难闻的气味，还能减少传染疾病的危险，
已经查出很多疾病与农家粪堆有关。
这样，光合作用过程的轮廓就确定下来了。在阳光下，植物吸
收二氧化碳，并把二氧化碳和水化合成自己的组织，在这一过程中
放出“剩余的”氧。因此，事情清楚了，绿色植物不仅供给食物，而
且更新地球的氧供应。如果没有这种更新的话，那么，几个世纪
内，氧就会降到一个很低的水平，大气里就会充满二氧化碳，窒息
动物的生命。
地球上的绿色植物制造有机物和释放氧的规模是非常巨大
的。俄国血统的美国生物化学家、光合作用的主要研究者拉宾诺
维奇估计，地球上的绿色植物每年要化合
1 500亿吨的碳（来自二
氧化碳）和
250亿吨的氢（来自水），并释放出
4 000亿吨的氧。在
这一巨大成绩中，属于陆地上森林和田野里的植物的只占
10％；
90％我们要归功于海洋里的单细胞植物和海草。
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叶绿素
我们还只是有了光合作用过程的轮廓。详细情况又是怎样的
呢？1817年，法国的佩尔蒂埃和卡芳杜分离出了一种最重要的植
物产物，就是这种产物使绿色植物成为绿色的。因此，他们把这种
化合物叫做叶绿素（源自希腊语，意思是“绿色的叶子”）。（后来他
们还发现了奎宁、马钱子碱、咖啡碱及一些其他特殊的植物产物。）
而后，1865年，德国植物学家萨克斯证明，叶绿素并不是一般地弥
散在所有的细胞中（尽管叶子看上去绿色很均匀），而是局限在小
的亚细胞体内。这种亚细胞体后来称做叶绿体。
现在问题清楚了，光合作用是在叶绿体内进行的。叶绿素对
光合作用过程是必不可少的，但是只有叶绿素是不够的。不论怎
样小心地提取，所得到的叶绿素本身在试管里都不能催化光合反
应。叶绿体通常比线粒体大得多。有些单细胞植物，每个细胞只
有一个大的叶绿体。但是，大多数植物细胞含有
40来个较小的叶
绿体，每一个叶绿体的长和粗都是一般线粒体的
2～3倍。
叶绿体的结构看上去比线粒体更为复杂。叶绿体的内部是由
许多伸展在壁与壁之间的薄膜组成的。这些薄膜叫做片层。在大
多数种类的叶绿体中，这些片层在一些地方变厚变深以形成基粒，
叶绿素分子就是在这些基粒里发现的。
如果把基粒内的片层放在电子显微镜下研究，会看到它们也
好像是由刚能看得见的微小单位组成的，就像浴室地面上的瓷砖
一样铺得整整齐齐。每一个这样的单位可能就是一个进行光合作
用的单元，含有
250～300个叶绿素分子。
叶绿体比线粒体更难完整地分离出来。直到
1954年，波兰血
统的美国生物化学家阿诺恩才从破碎的菠菜叶细胞中获得十分完
整而且能够把全部光合反应进行到底的叶绿体。
叶绿体不仅含有叶绿素，而且含有全套的酶及有关的物质，它
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
们都恰当而巧妙地排列着。叶绿体还含有细胞色素。依靠细胞色
素，它可以把叶绿素捕捉到的光能，通过氧化磷酸化，转变成
ATP（腺苷三磷酸）。
叶绿体的情况如此，那么，叶绿体中最有代表性的物质叶绿素
的结构又是什么样的呢？在几十年的时间里，化学家们利用他们
掌握的各种工具来研究这种关键的物质，但进展很慢。最后，
1906
年，德国的威尔施泰特（即后来发现色谱法的那个人，但他错误地
坚持酶不是蛋白质）证明，叶绿素分子的中心部分是金属镁。（由
于这项发现及其他关于植物色素的研究，威尔施泰特获得
1915年
的诺贝尔化学奖。）威尔施泰特和
H。 费歇尔继续研究叶绿素分子
的结构，这个任务用了整整一代人的时间才告完成。到
20世纪
30年代，已经确定，叶绿素有一个基本上和血红素（
H。 费歇尔曾
破译的一种分子）相类似的卟啉环结构。血红素在卟啉环的中心
有一个铁原子的地方，叶绿素则有一个镁原子。
R。 B。 伍德沃德消除了对于这一点的一切疑虑。这位合成大
师
1945年合成了奎宁；
1947年合成了马钱子碱；
1951年合成了胆
固醇；
1960年他又创造了新记录，合成了一种与威尔施泰特和
H。
费歇尔所提出的分子式完全符合的分子，而且，请注意，这种分子
具有从绿叶中分离出来的叶绿素的全部性质。由于这项成就，
R。 B。 伍德沃德获得了
1965年的诺贝尔化学奖。
叶绿素在植物里到底催化了什么反应？直到
20世纪
30年
代，人们所知道的还只是二氧化碳和水进去，氧出来。分离出来的
叶绿素不能发生光合反应，这个事实使研究工作更加困难。只有
完整的植物细胞（至少也要完整的叶绿体）才能进行光合反应；因
此，这个被研究的系统是非常复杂的。
作为最初的猜想，生物化学家们认为，植物细胞首先利用二氧
化碳和水合成葡萄糖（
C6H12O6），然后利用这种葡萄糖，加上土壤
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中的氮、硫、磷和其他无机元素，继续合成各种植物物质。
从理论上看，葡萄糖似乎可能是通过一系列步骤形成的，首先
把二氧化碳中的碳和水化合（放出二氧化碳中的原子氧），然后再
把这种化合物（
CH2O，即甲醛）聚合成葡萄糖。六个甲醛分子可以
合成一个葡萄糖分子。
这种用甲醛合成葡萄糖的过程实际可以在实验室里完成，但
方法非常麻烦。人们推测，植物可能具有加速这种反应的酶。诚
然，甲醛是一种毒性很大的化合物，但是化学家们猜想，甲醛变成
葡萄糖的速度非常快，因而使植物在任何时候只能含有极少量的
甲醛。这种甲醛学说是拜耳（靛蓝的合成者）于
1870年首先提出
的，流传了两代人的时间，只是因为没有一种更好的学说取代它。
1938年，鲁宾和卡门着手用示踪剂探测绿色叶子的化学作
用，于是又开始重新研究这个问题。利用氧
…18（氧的一种不常见
的稳定同位素），他们获得一个轮廓清楚的发现：结果证明，当用
氧…18只标记上施于植物的水时，植物所放出的氧就带有这种标
记；当用氧
…18只标记上供给植物的二氧化碳时，植物所放出的氧
就不带有这种标记。简单地说，这个实验表明，植物所放出的氧来
自水分子，而不是来自二氧化碳分子。甲醛学说认为植物放出来
的氧来自二氧化碳，那是错误的。
鲁宾和他的同事试图通过用放射性同位素碳…11（当时知道的
惟一放射性碳）标记二氧化碳的方法，来追踪二氧化碳在植物里的
命运。但这个尝试没有成功。一则碳
…11的半衰期只有
20。5分
钟；二则他们当时还没有能够快速而彻底地分离植物里单个化合
物的方法。
但是，
20世纪
40年代初期，他们有了必要的工具。鲁宾和卡
门发现了长寿命的放射性同位素碳…14，这样就可以通过一系列的
反应来追踪碳。同时，纸色谱法的发展为简易而彻底地分离复杂
第十二章 蛋白质
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的混合物提供了一种手段。（实际上，放射性同位素可以使纸色谱
法得到很好的改进；纸上表示示踪剂存在的放射性斑点，会使放在
它下面的底片产生黑点，因此，色谱图就能拍下自己的照片，这种
技术叫做放射自显影。）
第二次世界大战以后，由美国生物化学家卡尔文领导的另一
个小组接着进行研究。它们把微小的单细胞植物（小球藻）在含有
碳…14的二氧化碳里暴露一小段时间，为的是让它只进行最初阶
段的光合作用。然后他们把这些植物细胞捣碎，在色谱图上把它
们的物质分离，并进行放射自显影。
他们发现，即使这些细胞在有标记的二氧化碳中仅暴露112
分钟，放射性碳原子就会在细胞内
15种不同的物质中出现。通过
缩短暴露的时间，吸收放射性碳的物质的数目减少了。最后他们
断定，细胞吸收二氧化碳的碳
…14而形成的第一种（或接近第一
种）化合物是磷酸甘油。（他们从未探测到任何甲醛，因此，那个延
续了多年的甲醛学说便悄悄地从画面上消失了。）
磷酸甘油是一种三碳化合物。很明显，它一定是通过迂回的
途径形成的，因为找不到在它前面的一碳或二碳化合物。他们还
找到了两种其他含有磷酸基的化合物，它们都能在极短的时间内
吸收带有标记的碳。它们是两种糖：二磷酸核酮糖（一种五碳化合
物）和磷酸景天庚酮糖（一种七碳化合物）。研究者鉴定了催化这
些糖有关反应的酶，并研究了那些反应，最后弄清了二氧化碳分子
的行径。
首先，把二氧化碳加入五碳的二磷酸核酮糖，形成一种六碳化
合物。这种化合物很快分裂成两个，成为三碳的磷酸甘油；紧接
着，有关磷酸景天庚酮糖和其他化合物的一系列反应把磷酸甘油
聚合在一起，形成六碳的磷酸葡萄糖；同时，二磷酸核酮糖再生了，
又吸收另一个二氧化碳分子。人们可以想象，六个这样的循环在
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不停地运转着。每转一周，每一个循环提供一个碳原子（来自二氧
化碳），利用这些碳原子合成一个磷酸葡萄糖分子。六个循环再转
一周，又生产出另一个磷酸葡萄糖分子，如此反复进行。
从能量的观点来看，这种循环与柠檬酸循环正好相反。柠檬
酸循环把碳水化合物的片段转换分解成二氧化碳，而二磷酸核酮
糖循环用二氧化碳合成碳水化合物。柠檬酸循环给生物体输送能
量；二磷酸核酮糖循环正好相反，它必须消耗能量。
至此正好与鲁宾和卡门早期研究的结果相符。由于叶绿素的
催化作用，可以利用日光能把水分子分解成氢和氧，这个过程叫做
光解（源自希腊语，意思是“由光解开”）。这是日光的辐射能转变
成化学能的方式，因为氢分子和氧分子含有的化学能大于分解成
它们的水分子所含的化学能。
在其他情况下，要把水分子分解成氢和氧需要大量的能量，例
如，要把水加热到大约
2 000℃或让强电流从水中通过。但是叶绿
素在一般的温度下很容易做到这一点，它所需要的只是可见光的
比较微弱的能量。植物利用它吸收的光能，效率至少为
30％，有
些研究者认为，在理想的条件下，它的效率可以接近
100％。如果
人类能够像植物那样有效地利用能量的话，我们就大可不必担心
我们的食物和能量的供应了。
水分子分解以后，有一半的氢原子进入二磷酸核酮糖循环，有
一半的氧原子被释放到空气中，其余的氢原子和氧原子重新化合
成水。在化合的过程中，它们释放出阳光分解水分子的时候给予
它们的多余的能量，而这种能量又被转移给像
ATP那样的高能磷
酸化合物，储存在这些化合物里的能量又被用来推动二磷酸核酮
糖循环。由于在破译有关光合作用中的反应方面的贡献，卡尔文
获得
1961年的诺贝尔化学奖。
的确，有些生命形态不依靠叶绿素来获得能量。
1880年前
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