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4。 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密节的关系。
性状的表现是基因型与环境综合作用的结果。不同的环境条件对于杂种优势表现的强度有很大影响。在植物中常常可以看到；同一杂交种在甲地区表现显著优势，而在乙地区优势表现不明显；在同一地区由于营养水平、管理水平不同，优势表现的程度也差异很大。但是，一般地说，在同样不良的环境条件下，杂种比其双亲总是具有较强的适应能力。这正是因为杂种具有杂合基因型，而对环境条件的改变具有较高的适应性。
12。3。2 F2杂种优势衰退
根据性状遗传的基本规律，F2群体内必将出现性状的分离和重组。因此，F2与F1相比较，生长势，生活力，抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退（depression）现象。并且，两亲本纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势愈大，则其F2表现衰退现象也愈加明显。F2的优势衰退主要表现在F2群体中的严重分离，其中虽然有极少数个体可能保持F1同样的杂合基因型，但是大多数个体的基因型所含的杂合和纯合的程度是很不一致的，致使F2个体间参差不齐，差异极大，引起F2的群体表现明显的衰退现象。
上述现象可通过计算F2的群体均值得到进一步解释。F1个体间随机交配得到F2代，由于是随机交配，只要知道F1的基因频率，就可得到F2的群体均值。
F1代的基因频率为两个亲本群体基因频率的平均数，即
F1代A1的基因频率为：＇p＋（p…y）＇/2=p…y
F1代A2基因频率为：＇q＋（q＋y）＇/2=q＋y
将这些基因频率分别代入计算群体均值的公式；得到；
MF2=a（p…y…q…y）＋2d（y）（q＋y）
=a（p…q…y）＋d（2pq＋y（p…q）… y
所以F2的杂种优势为：
HF2=MF2…M=dy=HF1
可见；由F2所显示的杂种优势只有F1显示的杂种优势的一半；即预期F2代的杂种优势从F1杂种优势向中亲值的方向退去一半。同理； F2继续随机交配F3代的杂种优势又比F2代杂种优势减少一半；如此继续下去，最后杂种的群体均值等于中亲值。由此可以表明；杂种优势是不能固定的；随着杂合子频率的下降；杂种优势将逐渐消失。在杂种优势利用上； F2一般不再利用；必须重新配制杂种；才能满足生产需要。
12。3。3 杂种优势理论
杂种优势利用虽已居生产实践中得到广泛应用，但对其遗传机制，目前尚无十分明确的结论，对其机制的解释多以假说为基础，缺乏有力的证据，其假说主要包括显性学说和超显性学说。
12。3。3。1 超显性学说
显性学说（dominance hypothesis）由Bruce等（1910）首先提出。该学说认为，生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。显性学说有时也叫“显性基因互补说”或“连锁有利显性基因说。”根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。
12。3。3。2 超显性学说
超显性学说（overdominance theory）是由Shell（1908）提出，East（1936）又作了进一步补充。该学说认为，杂合子基因型值超过任何纯合子，杂种优势源于等位基因间的互作。因此，该学说又称为“等位基因互作说”或“杂合性学说”。根据此学说，等位基因间没有明显的的显、隐性差异，同时，杂种优势完全不能固定，因为等位基因一旦纯合，杂种优势就消逝。
上述两种学说从不同角度解释了杂种优势，其主要区别是：显性学说认为，杂种优势来自于有利的显性基因，即AA=Aa＞aa；而超过显性认为由于等位基因间互作致使杂合子优于任何一种纯合子，即A1A1＜A1 A2＞A2A2。育种实践表明，两种学说均在一定程度上解释了杂种优势现象，但都有一定片面性。显性学说仅强调了显性杂合子中显性基因的作用，忽视了显隐关系不明显的情况决定数量性状的基因往往如此。因此，用显性学说来解释数量性状上的杂种优势不能完全令人信
服。超显性学说只强调了基因杂合的交应，忽视了基因的显性效应对杂种优势的贡献，这与实际情况也不完全相符。在许多情况下，杂合子并非优于双亲（纯合子），此外，超显性学说中关于“杂种优势不能固定”的观点亦有争议。一些试验表明：杂种优势至少可以部分地被固定。此外，解释杂种优势现象的还有上位学说，遗传平衡假说、酶假说以及早年提出的生活力学说等。总之，杂种优势的遗传机制尚未真正了解，但正在深入研究。近看来，通过对分子标记的QTL效应检测以及不同位点的互作效应的研究显示，杂种优势可能来源于QTL的上位效应和超显性的共同作用。但这远远不是最终的结论，要想全面揭示杂种优势这一复杂的生物学现象的本质，只有在透彻了解遗传基础、基因表达中的生化过程、生理代谢以及环境的影响等的基础上，并进行综合分析才有可能对此进行圆满的解释。
12。4 近亲繁殖和杂种优势在育种上的利用
12。4。1 近亲繁殖在育种上的利用
近交是育种工作的重要方法之一，也是生产的重要措施之一。近亲繁殖的用途可概括为三个方面：
⑴ 固定优良性状 由于近交通合基因纯合，因而可用它来固定优良性状，也就是使决定这一性状的基因纯合。由于近交也使群体分化 ，所纯合基因即可能有优良基因，但也有不良基因，又由于近交只能改变群体的基因型频率而不改变基因频率，为使性状向着理想的方面发展，不断提高群体的优良基因频率，故近交时须配以严格的选择。
植物的近亲繁殖主要是采用自交或兄妹交配，在具体应用上因为作物授粉方式和育种方法而不同。自花授粉作物是天然自交的，因此，在自花授粉作物的杂交育种上只要对其杂种后代逐代种植，注意选择符合需求的分离个体，即可育成纯合而稳定的优良品种。异花授粉作物由于天然杂交效率高，其基因型是杂合的，所以对生产的品种更要采取适当的隔离方法控制授粉，防止自交系间或品种间杂交混杂。
⑵ 保持个别优秀个体的血统 动物育种中，当畜群中出现个别或少数特别优良的个体特别是公畜时，往往要保持它们的特性，这时可运用近交这一手段。若不利用近交，卓越个体的优良血统经几代后就会在畜群中消失。
⑶ 发现和淘汰遗传缺陷 决定遗传缺陷的基因多为隐性，非近交时很难发现，使用近交法，可使它们暴露的机会大为增加。当遗传缺陷个体出现后即可淘汰它们，并可采用测交等方法以检出这些基因的携带者以作进一步淘汰。
综上可见，近交是育种工作中的一个重要手段，运用得当，就可加快优良性状的固定和扩散，揭露隐性有害基因，提高杂交亲本的纯合性，对育种大有好处。但在近交过程中，也往往会出现衰退现象，需要切实加以防范。近交只是一种特殊的育种手段，而不应作为育种或生产中的经常性措施。
12。4。2 杂种优势的利用
有计划、有规模地利用杂种优势是在第二次世界大战以后，首先在国外通过近交系间杂交来获得杂种优势，玉米的双杂交种是成功的例子。借鉴玉米双杂交的经验，接着在动物（如鸡、猪）中也成功地开展了双杂交，给生产带来了巨大效益。在植物方面，已广泛开展杂种优势利用的有小麦、棉花、烟草、番茄、果树、林木等。
在作物方面，因其繁殖和授粉方式不同，利用杂种优势的方法有所差异。对无性繁殖作物，如苷薯、马铃薯等，只要选择那些具有杂种优势的优秀单株进行无性繁殖，就可将其杂种势固定并形成一个优良品种。而对于有性繁殖的作物，杂种优势一般只能利用F1（F2代以后杂种优势逐渐下降）。为了充分利用杂种优势，必须进行杂交亲本的选择、杂交组合筛选以及杂交工作的组织。特别是对于作物来说，需要每年制种，工作量很大。在作物的制种过程中，去雄操作费时、费力，雄性不育系培育的成功显著提高了制种效率，这已在玉米、高粱、水稻、小麦等作物中得到广泛应用。为了免去每年大田制种的麻烦，还可利用组织培养这一现代生物技术，将优良的F1的体细胞，通过培养便能形成基因型相同的大量幼苗。这也是固定杂种优势的有效途径。
植物中固定杂种优势的另一个有效方法是无融合生殖，即由胚珠或珠心细胞行无孢子生殖，形成二倍体胚或种子，或者由珠心组织在胚珠中形成不定胚（2n），这就使F1的杂合性及其杂种优势得以延续。但是，在植物中以上述固定杂种优势的方法有待完善，一些复杂的细胞学技术尚不成熟。至于高等动物的杂种优势的固定就更加困难，不过，正如前面提到的，根据杂种优势显性学说，通过F1群体的有性繁殖，仍可得到其效应等同于杂合体的少数纯合显性个体，即固定了部分杂种优势。
主要参考文献
1。 浙江农业大学主编。遗传学。北京：农业出版社，1986
2。 周希澄；郭平仲；冀耀如。遗传学。北京：高等教育出版社，1982
3。 罗鹏。遗传学应用。北京：高等教育出版社，1996
4。 内蒙农牧学院主编。家畜育种学。北京：农业出版社1990
5。 Yu S B；Li J X；Xu C G；et alImportance of Epistasis as the Genetic Basis of Heterosis in an Elite Rice Hy…bridProc。Natt Acad Sci 1997；94：9226～9231
13。 群体的遗传平衡
遗传学中所研究的群体（population）并不是个体的机械集合，而是指由能够彼此交配的许多个体繁育而成集群。对这样的群体可应用孟德尔定律分析基因的遗传规律，因此，遗传学中通常称这种群体为孟德尔群体。群体内不同个体的基因虽有不同的组合，而群体的所有基因则是一定的，并且能够自由交换，因而孟德尔群体所包含的基因的总数称为基因库（gene pool）。一个物种就是一个最大的孟德尔群体，物种内的个体享有共同的基因库/
群体在繁殖过程中并不能把基因型传给子代，传给子代的是不同频率的基因，本章将重点对群体内基因的传递情况和基因频率的改变进行讨论。
13。1 基因频率和基因型频率
要了解群体的遗传特征及其变异规律，必须首先弄清群体内基因的种类及其比率，基因型 的种类及其比率，这就是所谓的群体遗传结构，而基因频率（gene frequency）和基因型频率（geno…type frequency）正是群体遗传结构的重要内容和标志。
13。1。1 基因型频率和基因频率的概念
特定基因型占群体内全部基因型的比率，称为基因型频率，也可以说是特定基因型在群体内出现的概率。例如，假定二倍体生物的一个常染色体的基因座位A，具有两个等位基因A1和A2；根据孟德尔定律；群体中A座位上的这两个等位基因A1和A2可组成三种基因型；即A1A1、A1A2和A2A2，假如群体内A1A1和A2A2个体的比例分别为1/5和1/4，则它们相应的基因型频率分别为0。20和0。25。同一座位所有基因型频率之和应该等于1，因此该群体中A1A2基因型频率为0。55。
所谓基因频率指的是特写基因座位上某个等位基因占该座位全部等位基因总数的比率，也就是该等位基因在群体内出现的概率，同一座位上全部等位基因频率之和等于1。若A座位上存在两个等位基因A1和A2，其中如果A1基因的数目占全部等位基因总数的1/3，则A1基因的频率是0。33，显然，A2基因的频率是0。67。
13。1。2 基因型频率和基因频率的关系
群体内特定基因座位的基因频率，可通过有关基因型的实测数目或基因型频率来加以估算。
假定某基因座位A上有两个等位基因A1和A2，他们在群体中组成3种基因型A1A1、A1A2和A2A2，则其基因型频率和基因频率的关系式可以通过表13…1得出。
表13…1 基因型频率和基因频率
基因型 总 和 基 因 总 和
A1A1 A1A2 A2A2 A1A2 A2
个体数 n1 n2 n3 N 2n1＋n2 2n3＋n2 2N
频率 1 1
符合 D H R p q
根据表13…1可知
N=n1＋n2＋n3
若A1A1，A1A2，A2A23种基因型的频率分别用D、H、R表示，那么，所有基因型频率之和则是：
D＋H＋R=＋＋=1
A1和A2各自的基因频率则是：
P＋=D＋H
q＋=R＋H
而A1和A2基因频率之和为：
P＋q=D＋H＋R＋H=1
从而得到基因型频率和基因频率的关系式为：
P=D＋H q=R＋H （13…1）
设由500个个体组成的平衡群体内，A座位有A1和A2两个等位基因，它们的3种基因型可以从表型区别出来，3种基因型的个体数分别是：
A1A1 A1A2 A2A2 总数
250 100 150 500
由表13…1可知三种基因型频率分别是：
基因型A1A1的频率： D0。5
基因型A1A2的频率： H0。2
基因型A2A2的频率： R0。3
由关系式13…1可知基因A1和A2的频率分别是：
基因A1的频率： p=0。5＋×0。2=0。6
基因A2的频率： q=0。3＋×0。2=0。4
在一个自然群体里，知道了基因型频率就可求得基因频率，但是反过来，知道基因频率却并不一定能确定它的基因型频率，只有在一定的条件下，可以用基因频率确定基因型频率，这个条件就是基因型频率和基因频率之间的关系须符合我们下一节将要阐述的Hardy…Weinberg遗传平衡定律。
13。2 遗传平衡定律
遗传平衡定律（Hardy…Weinberg equilivbrium）是英国数学家Godfrey Hardy和德国医生Welhelm Weinberg于1908年各处在独立提出的关于群体内基因频率和基因型频率变化的规律，所以又称为Hardy…Weinberg定律，它是群体遗传学中的一条基本定律。
13。5。1 遗传平衡定律
13。2。1。1 定律的要点
⑴ 在随机交配的大群体中，如果没有影响基因频率变化的因素存在，则群体的基因频率可代代保持不变；
⑵ 在任何一个大群体内，不论上一代的基因型频率如何，只要经过一代随机交配，由一对位于常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化，以后每代都经过随机交配，这种平衡状态始终保持不变；
⑶ 在平衡状态下，子代基因型频率可根据亲代基因频率按下列二项展开式计算：
＇p（A）＋q（a）＇=pAA＋2pqAa＋qaa 即D=P H=2pq R=q （13…2）
符合上述条件的群体称为平衡群体，它所处的状态就是Hardy…Weinberg平衡。
上面所提到的随机交配和影响基因频率变化的因素条件，只是针对所研究的性状的有关基因型来说的，无关性状基因型的非随机交配等不会影响研究结果。
应该指出，所谓随机交配（random mating）是指在一个有性繁殖的生物群体中。任何一个雌性或雄性的个体与任何一个相反 性别的个体交配的概率都相同，也就是说，任何一对雌雄的结合都是随机的，不受任何选配的影响。
13。2。1。12 定律证明
设在常染色体的基因座位A上有两个等位基因A1和A2，群体中可能的基因型有A1A1、A1A2和A2 A23种，设某一世代（零世代）具有以下基因型频率和基因频率：
表13…2 亲本的基因型频率和基因频率
基因型 基 因
A1A1 A1A2 A2A2 A1A2 A2
频率 D0 H0 R0 p0 q0
零世代群体所产生的配子有两种类型，一种携带有A1基因，另一种携带有A2基因，群体中这两类配子出现的概率为多大呢？由于有一个 大群体中，任何一个配子携带某一基因的概率等于该基因这个群体中的频率；因此该世代个体所产生的两类配子携带有A，基因的概率为P0；携带有A2基因的概率为q0。
零世代个体间进行随机交配，各雌雄配子随机结合，产生一世代个体，则一世代个体的基因型频率如表13…3。
表13…3 一世代个体基因型频率
雄配子及其频率
A1（p0） A2（q0）
雌配子及其频率 A1（p0） A1 A1（p20） A1 A2（p0q0）
A2（q0） A1 A2（p0q0） A2 A2（q20）
由表13…3可知，一世代的基因型频率：
D1= p20 H1=2 p0q0 R1= q20
由此可见，子代的基因频率只决定于上一代的基因频率。
—世代A1基因频率： P1= D1＋
= p20＋ p0q0
= p0（p0＋q0）= p0
—世代A2基因频率： q1=R1＋
= q20＋ p0q0
= q0（q0＋ p0）= q0
显然一世代基因频率与零世代基因频率相同。
同样可以证明： P1= p0 q1= q0
P2= p0 q2= q0
Pn= p0 qn= q0
因此，亲代群体在随机交配的条件下，只要没有其他影响基因频率的因素干扰，群体中的基因型频率代代不变。
下面计算一个实例用以加深对这个定律的理解。
设零世代的基因型频率为：D0=0。6，H0=0。4，R0=0
因而 p0= D0＋
q0= R0＋
因此，根据公式13…1和13…2计算可知各世代的基因型频率和基因频率如表13…4所示。
由表13…4可知，在一个随机交配的大群体中，各世代基因频率保持不变。至于基因型频率，虽然D1D0，H1H0，R1R0，但只要经过一代随机交配，就有D1= D2=…= Dn= p2； H1= H2=…= Hn= 2pq； R1= R2=…= Rn=q2。
表13。4 各世代基因型频率和基因频率
世代i 基因型频率 基因型频率
（i=1到n） Di Hi Ri pi qi
零世代（i=0） 0。6 0。4 0 0。8 0。2
一世代（i=1） 0。64 0。32 0 。04 0。8 0。2
二