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胀ㄑ滩荩�2n=4X=TTSS=48）感染花叶病，野生种粘毛烟草（2X=GG=24）具有抗病基因，欲将这一抗病基因转育到普通烟草中，两者杂交获得的F1（3X=TSG）具有抗病基因，但高度不育。使F1加倍成异源六倍体，这种六部体植株即抗病又可育，但具有粘毛烟草的野生性状。如果再将它作亲本与普通烟草回交并在杂种后代中进行选择，就可将抗病基因转移到普通烟草上。
异源八倍体小黑麦正是通过远缘杂交和人工诱发多倍体的方法培育成的作物。它是将普通小麦与黑麦杂交的F1植株（4X=ABDR=28）经秋水仙素加倍，形成2n=8X=AABBDDRR的异源八倍体小黑麦。由于适应性、抗病虫害能力等均优于普通小麦，使其在高寒山区和盐碱地得到广泛种植。
7。5。3。3 创造远缘杂交育种的中间亲本
利用多倍体创造缘杂交育种的中间亲本是克服远缘杂种不实性的另一种形式。例如伞形山羊草
（Aegilops umbellulata，2X=14=7Ⅱ）能抗锈病，普通小麦不抗锈病，若将伞形山羊草的抗锈病基因（R）转移到普通小麦，由于二者间杂交难以成功，须先将伞形山羊草与野生二粒小麦（Triticum dicoccoides；4X=AABB=28=14Ⅱ）杂交获F1，然后再将F1加倍成异源六倍体（AABBCuCu=42=21Ⅱ）。该异源六倍体高抗叶锈病，将它作为桥梁亲本再与普通小麦杂交和回交，最后可将抗锈基因转移到普通小麦中。
7。5。3。4 育成新的作物类型
人工创造多倍体作物育种的一条重要途径，国内外都已培育了一批在生产上广泛应用的作物新类型。如同源多倍体的红薯、马铃薯、甜菜等。同源多倍体育种最好用来培育具无性繁殖特征的作物品种，这样利用价值更大。异源多倍体较同源多倍体更有利用价值，因为它们的育性正常，可通过种子繁殖。这方面最突出的例子是前述小黑麦（Triticale）的育成。
7。6 非整倍体变异
7。6。1 非整倍体变异的类型
染色体数目变异产生的非整倍体主要包括单体（2n…1）、缺体（2n…2）、三体（2n＋1）和四体等（2n＋2）类型。非整倍体的产生是由于减数分裂形式不正常的配子所致。性细胞减数分裂时，若同源染色体不联会，或联会后不分离，两个同源染色体移向细胞的一极，则所形成的配子中染色体数目就会增加或减少。这些不正常配子间的结合或正常配子与不正常配子的结合，就会产生非整倍体。非整倍体可自然产生，也能通过人工诱变产生。非整倍体在染色工程和基因定位中有重要应用价值。普通小麦、烟草中已建立起全套单体系列，水稻、谷子中已获全套三体年的研究，才获得普通小麦“中国春”的全套单体系列。
7。6。1。1 单体
单体是体细胞中某对染色体缺少一条的个体。在动物、植物、人类中均发现过许多个体是单体。例如，蝗虫、蟋蟀、某些甲虫的雌性个体性染色体为XX型。雄性为X型（2n…1）。植物的单体主要存在于异源多倍体中，二倍体植物中出现的单体一般不能存活。
普通烟草是第一个分离出全套的24个不同单体的植物，为异源四倍体（2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ），含T、S两个染色体组。通常把两个烟草染色体组的24个染色体分别用除X和Y以外的24个英文字母命名，所以烟草的全套24个单体分别为2n…ⅠA、2n…ⅠB、2n…Ⅰc……2n…Ⅰz。烟草的单体与正常双体之间，不同的单体之间在植株形态上有明显差异。陆地棉（Gossypi…um hirsutum）是异源四倍体（2n=4X=56），有4个染色体亚组，两个是A染色体亚组（大染色体），两个D染色体亚组（小染色体），为便于研究，规定1～13对染色体为A染色体亚组，第14～26对染色体为D染色体亚组。现已鉴定出15个单体，尚有11个单体未鉴定出来，普通小麦（2n=6X=AABBDD=42）已分离出全套21个单体，不同的单体之间及单体与正常个体间差异很小，难以目测鉴定。
当凭形态特征难以辨别单体时，对单体的保存须进行细胞学鉴定，因为单体的自交后代中除单体外，还存在正常的双体和缺体植株。为防止天然异交，必须对单体进行自交。细胞学鉴定即是观察花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ的染色体数目及配对情况。例如，硬粒小麦中期Ⅰ的染色体配对构图是13个二价体和1个单价体，该单价体正是因缺少一条染色体而没有配对的单个染色体，它常单独存在。
单体产生的配子有n和n…1两种，理论上两者比例为1：1，故自交子代应是双体：单体：缺体=1：2：1。但实际上单体的自交后代中各类个体不符合上述比例，这主要受三个因素的影响：①单价体在减数分裂过程中被遗弃的程度不同；②n和n…1配子参与受精的频率不同；③2n…Ⅰ和2n…Ⅱ胚的存活率不同。
7。6。1。2 缺体（2n…2）
缺体是生物体细胞中缺少一对同源染色体（2n…2）的个体，它仅存在于多倍体生物中，二倍体生物中的缺体不能存活。动物都是二倍体，故动物不存在缺体。植物中只在异源六倍体普通小麦中存在全套缺体。由于普通小麦A、B、D三个染色体组存在部分同源关系，功能上可相互补偿，故n…1配子和2n…Ⅱ幼胚有一定的存活率。普通小麦有全套21个缺体，均表现为生活力差、育性低，各具有特定的形态特征。
获得缺体的主要途径是单体的自交。由于缺失一条染色体的雄配子生活力极低，竞争力弱，故单体自交后代中，缺体出现的频率低。在中国春小麦各个单体的自交子代群体中，缺体仅为0。9％～7。6％之间。
缺体无育种上的应用价值，但可以用于染色体替换和基因定位研究。小麦不同缺体性状表现有差异，这可说明 缺失染色体的遗传功能。缺体也可用来进行基因定位。例如，中国春小麦无芒，而中国春遗传背景的6B缺体（2n…Ⅱ6B）却有短芒，说明6B染色体上有抑制芒发育的基因。
7。6。1。3 三体（2n＋1）
1。 三体的来源
三体是体细胞中的染色体较正常2n个体增加一条的变异类型。即某一对染色体有三条染色体。三体的主要来源是三倍体的自交以及同源三倍体与二倍体之间的杂交。其次是因减数分裂过程异常导致单价体的形成，产生n＋1和n…1两类配子，从而使后代群体中出现2n＋1的三体。通过X射线、射线、射线等各种辐射诱变，可诱发减数分裂异常，产生三体植株。例如，用60Co射线辐照陆地棉花粉，而后给未辐射雌蕊授粉，可有效诱导出三体。
2。 三体与性状变异
由于三体细胞中某对染色体增加了一条，相应的基因剂量增加，从而使三体的性状发生改变。最早发现三体导致性状变异的植物是直果曼陀罗（Daturastramonium），在该植物中发现一蒴果突变型，这是一种三体变异类型。后来又陆续发现了该植物全部12个三体，它们各具有特定的形态变异，包括蒴果的大小和形状、刺的大小和长度、叶形、花形以及植株的大小和生长习性等。水稻、番茄也已获得全套12个三体，它们彼此间在形态上也有明显的差异。但玉米的10个不同染色体的三体在形态特征上差异不明显。
人类中也发现了常染色体的三体，分别是三体21、三体18和三体13。第21号染色体三体病人症状称为唐氏先天愚症，是一种常染色体三体综合征，人群中的发病率为1/650，患者在幼儿期就有种种异常表现，特别是智力低下。根据染色体分带技术证明，唐氏先天愚症实际是最小的染色体即第22染色体的三体造成的，由于历史的原因，现在仍将第21染色体定为最小的染色体。在家畜中也发现了三体变异，例如，XXX型母马，多了一条X染色体，称为X三体，表现不孕、卵巢小，子宫发育不全，性周期不规则。牛的常染色体三体，（61，XX）和（61，XY）均表现为胎儿下鄂发育不全，伴有腹水、关节及心脏异常。
3。 三体的细胞学特征
三体在减数分裂时，三个同源染色体可联会成三价体（Ⅲ），也可联会成一个二价体（Ⅱ）和一个单价体（Ⅰ）。三价体由于是局部联会，也会出现提前解离的情况，即在转移到赤道面之前解离成一个Ⅱ和一个Ⅰ。Ⅲ在后期I出现2/1不均衡分离，产生n和n＋1配子；一个Ⅱ和一个Ⅰ的联会方式使单价体常被遗弃在细胞质中，不能进入子细胞，从而多数产生n配子。因此，三体所形成的配子有n与n＋1两种。此外n＋1配子生活力较n配子低，2n＋1胚成活率低于2n胚，故在三体的自交后代中，n配子与n配子结合的正常双体占多数，其次是n＋1与n配子结合成的三体（2n＋1），n＋1与n＋1配子结合产生的四体（2n＋2）极少。普通小麦的三体自交，子代中正常双体占54。1％，三体占45％，四体权占1％。
植物三体的外加染色体主要是通过雌配子传递给后代的，通过雄配子的传递率极低。2n与2n＋1杂交的后代，极少出现或根本没有2n＋1个体。原因是n＋1花粉生活力极低，竞争不过n花粉，很难有机会参与受精。当n＋1花粉和n花粉同时散落在柱头上时，n＋1花粉常出现各种不正常情况，或者根本不萌动，或者膨胀了而不产生花粉管，或者产生花粉管但生长缓慢，或者花粉管在花柱内破裂。
染色体的长度也会影响n＋1配子向下代的传递率，染色体愈长，三价体在减数分裂时形成的交叉愈多，联系愈紧密，提前解离比例愈小，n＋1配子数愈多，传递率愈大。
4。 三体的基因分离
若一对等位基因A…a在三体的三条同源染色体上时，子代群体有四种不同的基因型：三式（AAA）、复式（AAa）、单式（Aaa）零式（aaa）。影响三体等基因分离的因素很多，最主要的是三体的联会方式（Ⅲ或Ⅱ＋Ⅰ）和基因距着丝粒远近。当基因距着丝粒很近，基因和着丝粒间很难发生非姊妹染色单体的交换时，A…a表现为随染色体随机分离；当基因距着丝粒较远，基因与着丝粒相连的区段很容易发生非姊妹染色单体的交换时，A…a基因表现随染色单体不完全随机分离。
现以复式三体AAa为例说明三体的基因分离定律。假定三体染色体联会成三价体，不考虑提前解离情况，当A…a基因发生染色体随机分离时，AAa个体产生n和n＋1配子，两者比例为1：1；配子基因型和比例分别为AA：Aa：A：a=1：2：2：1（图7…6）。假设n＋1配子和n配子同等可育，且雌雄配子也同等可育，则AAa自交子代表型比例是＇A…＇：＇aa＇=35：1。
图7…6 复式三体（AAa）基因的染色体随机分离
当AAa发生染色体单体不完全随机分离时，A…a基因可从它们原来所在的染色体移往同源组其他染色体的染色单体，分离的单位呈6个染色单体，其中4个载着A，2个载着a。由于三价体的分离只能是2/1式，配子中获得的染色单体数只能是2个或1个。假定当100％的孢母细胞都发生了A…a的交换，AAa产生的n＋1配子的种类和比例是：
AA配子=…1=5（在2条A染色体中有一条未发生交换，共2条姊妹染色单体不能同入一个子细胞，故应减1）
Aa配子=…2=6（2条交换染色体上的妹染色单体不能同入一个子细胞，故应减2）
aa配子1
AA：Aa：aa 为5：6：1。两种n配子A和a的比例为：=4：2，又由于n＋1与n配子比例为1：1，故在总配子中A：a的比例应扩大一倍，等8：4。即三体的全部配子比例为AA：Aa：A：a=5：6：1：8：4。假定各类雌雄配子同等可育，则子代群体中表型的种类和比例为：（5AA：6Aa：1aa：8A：4a）2=22＇A…＇：1＇aa＇。
7。6。1。4 四体（2n＋2）
四体是生物体细胞中某对染色体多了两条同源染色体的个体，即某一个同源组有4条染色体，其余染色体均成对存在。
四体主要来源于三体的子代群体，已从普通小麦的21个不同三体的子代群体中分离出21个不同的四体。四体的遗传上是比较稳定的，因为四价体在减数分裂过程中主要是2/2的均衡分离，产生的配子大多数为n＋1配子。普通小麦的四体植株自交，子代大约有73。8％的四体株，23。6％的三体株，1。9％的2n植株。
与同源四倍体的某一同源组一样，四体的同源区段内只有2条染色体联会，联会区段很短，交叉数比正常双体显著减少，容易发生不联会和提早解离。在中期Ⅰ，除Ⅳ价体外，还会出现Ⅲ＋Ⅰ、Ⅱ＋Ⅱ以及Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ的情况，四体染色体上的基因分离也因基因距着丝粒的远近，同样表现为基因随染色体随机分离和随染色单体不完全随机分离。
在普通小麦中，利用四体可探明A、B、D三个染色组间的部分同源关系。因为部分四体能补偿特殊缺体引起的不良效应。例如2B染色体的四体（2n＋Ⅱ2B）正好能弥补2D染色体的缺体（2n…Ⅱ2D）缺失的功能，一株2n＋Ⅱ2B…Ⅱ2D的“四体一缺体”植株，不仅减数分裂正常，而且所产生的花粉能同双体的花粉一样参与受精。据此可推断，普通小麦的2B和2D染色体是部分同源的。同样，2A染色体四体（2n＋Ⅱ2A）既能弥补2n…Ⅱ2B所欠缺的功能，又能弥补2n…Ⅱ2D所欠缺的功能，所以2A、2B和2D染色体存在部分同源关系，构成一个部分同源组。
7。6。2 非整倍体的应用
非整倍体无直接利用价值，但对遗传研究和染色体工程则是一种重要材料。例如单体、缺体、三体等可用来测定基因所在染色体，用于染色体的替换、添加等。
7。6。2。1 利用单体测定突变基因所在的染色体
利用单体确定突变基因在哪条染色体上称为单体测验，它是指将表现突变性状的个体与单体杂交，根据杂种后代性状的分离情况确定控制突变性状的基因是否在单体染色体上。这是基因定位常用的方法。利用这种方法的条件是植物的单体必须成套，即具有全部同源染色体的单体，若单体不成套，如棉花仅具有部分单体，则单体测验只能确定突变基因与已知单体的相应染色体的关系。
1。 隐性基因定位
若突变性状由隐性基因aa控制，则将突变体与一系列具有显性相对性状的单体杂交，确定隐性基因所在的染色体。将突变个体（aa）与单体杂交后，则杂种后代会出现两种类型的分离，一种是a基因在单体所缺的染色体上，F1出现显性、隐性个体的分离，正常双体表现性性状，单体表现为隐性性状（图7…7）。另一种是a基因不在单体所缺的染色体上，则F1所有个体表现为显性性状（图7…8）。
图7…8 a基因不在单体染色体上
2。 对显性基因定位
若突变基因是显性基因（AA），则采用具有隐性相对性状的单体系与其杂交，对显性基因A进行定位。方法与上述隐性基因定位方法一致，先使A表型的AA突变体植株（2n）与各个a表型的单体杂交，分别获n个F1，F1群体中所有个体均表现为A表型。然后将F1中的单体株鉴定出来并进行自交，根据F2的表型来鉴定。如果A基因在某单位染色体上，则其F1单体的自交F2群体内除缺体植株以外，双体和单体植株一律是A表型。如果A不在某单体染色体上，则F1单体自交的F2群体中，双体、单体和缺体均有少数是a表型。
7。6。2。2 有目标替换染色体
利用单体、缺体等非整体可以进行生物的染色体替换，将一个品种的个别染色体替换成其他品种或近缘种、属的染色体，以达到定向改造生物的目的。例如，已知某抗病基因（R）在小麦的6B染色体上，甲品种抗病，但综合性状较差，乙品种具有较好的产量、品质等综合性状，但6B染色体上有感病基因。理想的方案是将乙品种中载有感病基因r的6B染色体替换成甲品种的6B染色体。方法是以乙品种的6B单体（20Ⅱ＋Ⅱr6B）为母本，与抗病品种甲杂交，F1群体中所有植株均抗病，淘汰双体植株（2n）；单体植株自交获得F2，淘汰F2群体中的单体和缺体，即获得双体（20Ⅱ＋Ⅱ）植株（图7…9）。这样的双体中，6B染色体来源于甲品种，其余染色体部分来源于甲品种，部分来源于乙品种，可继续以乙品种作为轮回亲本进行回交，在回交后代中选择抗病、综合性优良的植株与乙品种继续回交，最后选出所需要的个体。
图7…9 用单体进行染色体替换的程度
主要参考文献
同第6章。
8。 性别决定及与性别有关的遗传
雌雄性别分化是生物界最普遍、最易引人注意的现象之一，也是遗传学研究的一个重要领域。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比数大都是1：1，是典型的孟德尔比数。因此，性别是按孟德尔方式遗传的，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。
性别的发育必须经过两个步骤：一是性别决定，是指细胞内遗传物质对性别的作用而言的，受精卵的染色体组成是决定性别的物质基础，它在受精的那一瞬间就确定了；二是性别分化，是在性别决定的基础上，经过与一定的内外环境条件的相互作用才发育为一定性别的表型。雌雄同花或同株的高等植物以及雌雄同体的某些低等动物，在同一个体中同时形成雌雄两种配子，它们不存在性别决定的问题，而只有性别分化的问题。
8。1 性 别 决 定
性别是怎样决定的？为什么两性之间在许多性状上存在着差异？为什么雌雄个体数目大体上相等？为了说明性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊（E。B。Wilson）、萨顿（W。S。Sutton）等首次发现了性染色体后，性别决定就自然地和性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别的学说，这是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H…Y抗原及染色体的倍数决定性别等。
8。1。1 动物性别决定
8。1。1。1 性染色体决定性别
在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显而直接关系的染色体称为性染色体（sex…chromosome），其他的染色体通称为常染色体（autosome）。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体（可用XX表示），但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体（可用XO表示）。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对�