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图7…4 同源四倍体每个同源组染色体的联会和分离
根据对玉米同源四倍体（2n=4X=40=10Ⅳ）小孢子母细胞减数分裂的观察，每个同源组的联会主要是四价体和两个二价体Ⅱ=Ⅱ），其他联会方式较少。
由于Ⅱ＋Ⅱ式的联会是2/2式分离，Ⅳ主要是2/2式分离，故玉米同源四倍体的多数配子是20个染色体。同源四倍体玉米的育性一般比二倍体下降5％～20％。
7。3。2 同源多倍体的基因分离规律
同源多倍体基因分离与二倍体有着显著的区别。例如同源三倍体高度不育，基因分离无规律可循。同源四倍体的育性有所下降，但基因分离较同源三倍体有规律。由于在同源多倍体中，同源四倍体是主要类型，经济价值较高，现以同源四倍体为例阐述同源多倍体的基因分离规律。
同源四倍体基因分离与基因在染色体上距离着丝粒的远近有关。当基因在染色体上距着粒粒较近，以致基因与着丝粒之间很难发生非姊妹染色单体的交换时，该基因分离表现为染色体随机分离（random chromosome segregation）。当基因在染色体上距着丝粒较远，基因与着丝粒之间容易发生非姊妹染色体单体的交换时，则该基因分离表现为染色单体不完全随机分离。
若位于同源四倍体上的基因为A、a，该同源组的杂合基因型有三式AAAa、复式AAaa和单式Aaaa三种。现以三式为例说明A…a基因分离规律。
7。3。2。1 基因随染色体随机分离
以三式杂合体AAAa为例对基因随染色体随机分离进行讨论，其中3个A基因所在的染色体以1、2、3表示，a所在的染色体以4表示。为便于分析，假定同源的4条染色体在后期Ⅰ的分离都是2/2式的，总共只有（1，2/3，4）、（1，3/2，4）和（1，4/2，3）三种不同组合的分离方式，且三者发生的概率是均等的（图7…5）。
图7…5 三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离
A…a位点距着丝粒很近，其间很少发生姊妹染色体间的交换，故A…a位点原来所在的染色单体并未改变。所以对A…a位点来说，基因的分离取决于四条染色体的分离，最后产生的配子的种类和比例为（AA：Aa）=1：1，全部为n=2X的配子（图7…5）。
假定同源四倍体产生的这两种雌雄配子以同等的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例理论上应该是（1AA＋1Aa）2=AAAA：AAAa：AAaa=1：2：1，表型一律是显性，不能出现隐性基因a表型的个体。同理推及复式（AAaa）和单式（Aaaa）的染色体随机分离结果，如表7…2。
表7…2 同源四倍体某位点的等位基因的染色体随机分离
同源四倍体杂合基因型 配 子 自交子代基因型和比例 自交子代表型
种类和比例 纯合隐性配子/％ 种类和比例 a/％
AA Aa aa A4 A3a A2a2 Aa3 a4 A a
AAAa
AAaa
Aaaa 1
1
1
4
1
1
1 0
16。7
50。0 1
1
2
8 1
18
1
8
2
1
1 全部
35
3
1
1 0
2。8
25。0
7。3。2。2 基因随染色单体不完全随机分离
当同源四倍体的A…a基因距所在染色体的着丝粒较远时，基因分离表现为染色单体的不完全随机分离。由于A…a基因与着丝粒之间很容易发生非姊妹染色单体的交换，使A…a基因从原来所在的染色体转移到另一条染色体的染色单体上，因此，A…a基因是以8个染色单体为单位分配到子细胞中的。以三式杂合体AAAa来说，8个染色单体中6个载有A基因，2个载有a基因，由于每个配子中只能得到2个染色单体，同一染色体的两条染色单体在后期Ⅱ必然分离，不能同时进入同一子细胞，所以共有24个组合。假定发生2/2的均衡分离，在24个组合中包括三种配子即AA、Aa和aa。
在3个载有A基因的染色体中，有1个A染色体与a染色体发生非姊妹染色单体交换，另2条A染色体的姊妹染色体单体在后期Ⅱ须分离，所以能够同时得到2个载有A基因的染色体单体的组合数为：
由于Aa和Aa两条发生交换的染色体的姊妹染色单体也须分离，不能组合起来进入同一子细胞，所以得到一个载有a基因的染色单体和一个载有A基因的染色单体的组合数为。
能够同时得到两个载有a基因的染色单体的组合数为=1。
因此，当三式杂合体AAAa发生基因随染色单体的不完全随机分离时，配子的比例和种类为AA：Aa：aa=13：10：1，该个体自交，自交子代群体中基因型的种类比例为（13AA＋10Aa＋1aa）2=AAAA：AAAa：AAaa=Aaaa：aaaa=A4：A3a：A2a2：Aa3：a4=169：260：126：20：1。如果显性表型以＇A＇表示，隐性表型以＇a＇表示，则表型的种类和比例为＇A＇：＇a＇=575：1。
同源四倍体三式杂合体AAAa的染色单体不完全随机分离和染色体随机分离结果的主要区别在于，前者产生aa型配子，后者不能产生aa型配子，aa型配子是由于载有a基因的染色单体与载有A基因的非姊妹染色单体发生交换，使a基因转移到另一条染色体上，载有a基因区段的两条非姊妹染色单体进入同一配子的结果。
根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体分析，多数基因的实际分
离介于染色体随机分离和染色单体不完全随机分离比例之间。以上分析是按每个孢母细胞都发生2/2式均衡分离推算的，如果有些孢母细胞发生3/1式等不均衡分离，就会造成分离比例的多样性变化。此外，基因与着丝粒之间能否发生交换是相对的，不存在绝对的染色体随机分离和染色单体不完全随机分离，即孢母细胞中有的发生染色体随机分离，有的发生染色单体不完全随机分离。
7。4 异源多倍体
异原多倍体体细胞具有2个或2个以上不同类型的染色体组。自然界中异源多倍体多来源于不同种、属个体间杂交产生的F1个体再经染色体加倍而成，有偶数倍的异源多倍体和奇数倍的异源多倍体两种类型。
7。4。1 偶数倍的异原多倍体
偶数倍的异源多倍体是指体细胞中的染色体组为偶数的个体，如AABBDD，AABB，AADD，AABBCCDD等。其特点是每种染色体组均有2个，不同的染色体组的染色体数可以相同，也可以不同。如普通小麦的A、B、D三个染色体组都是7条染色体；白芥菜（Brassica jun…cea）是异源四倍体（2n=4X=36=8Ⅱ＋10Ⅱ=18Ⅱ），不同的染色体组分别有8和10两种数量的染色体。大多数异源多倍体中各类染色体组的染色体数目相同，这是因为同属的不同种、甚至同科的不同属中，染色体组所含的染色体数常常是相同的。
偶数倍的异源多倍体由于每种染色体组均是成双的，因而减数分裂过程中染色体的联会和分离与二倍体一致，基因分离定律也与二倍体一致。
自然界中存在的异源多倍体基本是偶数的异源多倍体，且多数为异源四倍体和异源六倍体。
偶数倍异源多倍体在自然界分布广泛。在被子植物纳内，异源多倍体的种占30％～35％。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科等的异源多倍体的种最多，禾本科大约有70％的种是异源多倍体。栽培的普通小麦、陆地棉、海岛棉、烟草、甘蓝型油菜、榨菜、芥菜、等农作物，苹果、梨、樱桃、草莓等果树，菊花、大理菊、水仙、郁金香等花卉均为偶数倍的异源多倍体。
通过人工诱导多倍体的方法，已经证明种间杂种的染色体加倍是自然界异源多倍体产生的主要途径。例如，普通烟草是异源四倍体（2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ），有T、S两类染色体组，拟茸毛烟草（Nicotiana tomentosi formis）为二倍体（2n=2X=TT=24=12Ⅱ），美花烟草（N。Syluestris）也为二倍体（2n=2X=SS=24），使拟茸毛烟草和美花烟草杂交，再将F1（2X=TS=24）的染色体数加倍成4X=TTSS=24Ⅱ的异源加倍体，形态上与自然存在的变通烟草极为相似，所以现在普遍认为普通烟草是拟茸毛烟草和美花烟草的合并种，被称为双二倍体。与此相似，小麦属中不同种的染色体组也存在进化上的关系。一粒小麦（Triticum monococcum，2n=2X=AA=14=7Ⅱ）与拟斯尔脱山羊草（Aegilops speltoides，2n=2X=BB=14）交杂，将F1（2X=AB=14）的染色体数加倍，形成了新的异源四倍体（2n=4X=AABB=28=14Ⅱ），其性状恰 与异源四倍体的二粒小麦相似。再以这个异源四倍体与二倍体的方穗山羊草（Aegilops squarrosa；2n=2X=DD=14=7Ⅱ）杂交，将F1（3X=ABD=21）的染色体加倍，便形成了一个新的异源六倍体（2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ），其性状与自然界存在异源六倍体的斯卑尔脱小麦相似。普通小麦是由斯卑尔脱小麦通过一系列基因突变衍生的。
异源多倍体中的不同染色体组一般是异源的，来自不同物种，不存在同源关系，但在某些异源多倍体中不同染色体组间也存在一定程度的部分同源（homoelogus）关系。例如普通小麦（AABBDD）的A染色体组的7条染色体来源于一粒小麦，命名为1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；B染色体组的7条染色体来源于拟斯卑尔脱山羊草，命名为1B、2B、3B、4B、5B、6B和7B；D染色体组来源于方穗山羊草，命名为1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。这三组不同染色体组的编号相同的染色体间存在部分同源关系。如1A、1B和1D间是部分同源的，即A、B、D三个染色体组虽然是异源的，但1A、1B和1D上有某些基因是相同的。控制小麦籽粒颜色性状遗传的R1…r1、R2…r2和R3…r3等三对基因就分别载在3D、3A和3B染色体上。正常情况下，异源六倍体普通小麦进行同源联会（autosynapsis），特殊情况下也会发生异源联会（allosymapsis），如在单倍体（n=3X=ABD=21）细胞中，1A可与1B或1D联会。
当异源多倍体中不同染色体组之间的部分同源程度很高时，这种异源多倍体称为节段异源多倍体。节段异源多倍体在减数分裂时，染色体除了同源联会形成二价体外，还会发生异源联会，形成三价体或四价体，甚至造成一定程度的不育。不同染色体上的等位基因称为异位同效基因。
7。4。2 奇数倍的异源多倍体
奇数倍的异源多倍体来源于偶数倍的异源多倍体的种间杂交的子代。例如，使异源六倍体的普通小麦（6X=AABBDD=42=21Ⅱ）与异源四倍体的圆锥小麦（4X=AABB=28=14Ⅱ）杂交，F1就是奇数倍的异源五倍体（2n=5X=AABBD=35=14Ⅱ＋7Ⅰ）。
奇数倍的异源多倍体中部分染色体成单存在，减数分裂时无同源染色体与之配对，这些染色体只能随机分配到子细胞中去，配子中这些染色体的数目和组成成分不均衡，从而导致配子不育。不育性表现的程度与单价体的数量有关，单价体越多，染色体的分离越紊乱，配子染色体数和组合成分越不平衡，不育程度愈高。因此，自然界物种很难以奇数倍的异源多倍体存在，只有少数无性繁殖的植物存在基数倍异源多倍林。
倍半二倍体（sesquidiploid）是特殊的奇数倍的异源多倍体，是指体细胞具有一个偶数倍异源多倍体的全套染色体和另一个二倍体种的一个染色体组的个体。例如，将普通烟草（4X=TTSS=48）与粘毛烟草（2n=2X=GG=24）杂交的F1（2n=3X=TSG=36）的染色体数加倍，创造出一个新的异源六倍体值物（2n=6X=TTSSGG=72=36Ⅱ）再以普通烟草与新生的异源六倍体回交，产生出异源五部体的子代（2n=TTSSG=60=24Ⅱ＋12Ⅰ）。这种异源五倍体的子代即是倍半二倍体。在育种上，倍半二倍体可用作进行染色体替换的中间材料。
7。5 多倍体形成途径及应用
7。5。1 多倍体的自然发生
同源多倍体和异源多倍体的形成途径基本相似，有多种途径，即可自然发生，也可人工诱发。自然发生的多倍体主要是减数分裂过程异常，产生未减数的配子，未减数配子受精结合产生多倍体。
例如，萝卜（Raphanus sativus ；2X=RR=18=9Ⅱ）和甘蓝（Brassica oleracea；2X=BB=18=9Ⅱ）两个远缘植物杂交，F1是2n=2X=RB=18；由于R、B两个染色体组差异很大，减数分裂形成配子时，各染色体不能配对，只能随机分配到子细胞中去，形成的配子高度不育。少数配子具R与B两个染色体组的全部染色体，即F1产生未减数配子（n=2X=RB），未减数配子结合产生2n=4X=RRBB的异源四倍体，已定名为“Raphanobrassica”，它的许多性状与萝卜和甘蓝不同。
除远缘杂交产生未减数配子外，未经杂交的个体也能产生未减数配子。曾在二倍体桃树（2X=16=18Ⅱ）的大量花粉中桃出大花粉粒1202粒，并用这些大花粉粒给二倍体桃树授粉，产生的30棵子代植株中，有7株是同源三倍体（3X=24=8Ⅲ），说明这7株同源三倍体的花粉粒是未减数的小孢子（n=2X=16=8Ⅱ）形成的。
二倍体形成的未减数的雌雄配子（2X）融合则形成同源四部体。未减数配子与二倍体的正常配子（X）结合，则形成同源三倍体。同源四倍体与二倍体杂交也会形成同源三倍体。
产生未减数配子是多倍体自然发生的主要途径。除此之外，也存在其他多倍体形式途径。例如，两个精核进入胚囊和一个正常的卵核结合也可产生同源三倍体等。
7。5。2 人工诱发多倍体
多倍体自然发生的频率极低，但可通过人工诱发产生大量多倍体。人工诱发多倍体的方法很多，使用最普遍、效果最好的是采用秋水仙素处理植物。通过这种方法已成功地产生了多种类型的多倍体。
7。5。2。1 秋水仙素的性质与作用机理
秋水仙素是从秋水仙（Colchicum autumnale）植物的鳞茎和种子中提取的，分子式为C22H25O6N。秋水仙素易溶于热水，不易溶于热水有剧毒，使中枢神经麻痹，造成呼吸困难。如不慎有微量入眼，会引起暂时失明，使用时要十分小心。
秋水仙素的使用处理浓度一般为0。01％～0。4％，而以0。2％左右的浓度应用最广。
秋山仙素能够抑制分裂细胞的纺锤丝形成，但不影响染色体的复制和着丝粒分裂，这样使复制后的染色体不能够向细胞的两极移动，不能被分配到两个子细胞中去。着丝粒分裂后，由一条染色体形成的两条染色体共存于一个细胞中，使分生细胞染色体数目加倍。当秋水仙素被除掉后，细胞在染色体加倍的基础上恢复正常的丝分裂过程，最终长成多倍体的组织、器官和植株。
7。5。2。2 秋水仙素的处理方法
用秋水仙素处理种子，可将种子浸泡在一定浓度的秋水仙素溶液中，经一定时间处理，诱发细胞染色体加倍。处理的浓度和时间可根据具体物进行试验和摸索。
茎芽处理方法是，先将种子发芽，芽靠芽倒插在培养皿中，将芽浸在秋水仙素溶液中，用湿纱布包裹根部防止根干枯。这样处理仅使芽染色体加倍，根部不受影响，利于幼苗生长。一般采用0。1％～0。4％的浓度处理1～2天。处理成株的顶芽、腋芽的生长点时，可用浸透0。1％～0。4％的秋水仙素溶液的棉球放在生长点处，若处理时间长，应注意添加药液，一般2～3天后去掉棉球。
幼苗处理方法是，当幼苗两片子叶展平时，将秋水仙素溶液用滴管滴在生长点处，每天滴2次。
用这些方法处理植株并不能使所有分生细胞的染色体数都同样加倍。某些分生细胞可能加倍，也可能加倍后再加倍，有些细胞可能没有加倍。加倍了的细胞分裂缓慢，未加倍的细胞分裂迅速。当处理时间较短时，加倍的分生细胞少，分裂慢，有可能从分生组织中消失，导致加倍失败。当处理时间较长时，加倍的分生细胞少，分裂慢，有的可以从发生组织中消失，导致加倍失败，当处理时间较长时，加倍的分生细胞可能继续再加倍，甚至发生多次加倍，从而使分生组织生长过于缓慢，甚至死亡。因此，处理时间恰当与否是诱变成败的关键。
7。5。2。3 人工多倍体的鉴定
人工诱发的多倍体除进行形态鉴定外，还需经细胞染色体数鉴定才能加以确定。在通过植物根尖、茎尖、幼蕾等进行染色体数目分析时，宜采用当代植株的花粉母细胞或第二代的种子根尖为材料，不宜用当代值株的根尖为观察材料，特别是对幼苗进行芽的加倍处理时更是如此，因为芽加倍后根不一定加倍。此外，经低温或药物预处理时，可以诱导出部分细胞产生多倍体。因此，对诱变后代染色体计数时，应观察大量细胞，只有当所有细胞均具有恒定数目的染色体时才可判断是否为多倍体。若部分细胞是多倍体，则不能确定该诱变后代为多倍体。
7。5。3 人工多倍体的应用
7。5。3。1 克服远缘杂交不孕性
为了在育种中能够利用远缘种、属的优良基因改造现有栽培品种，常需要进行远缘杂交，即不同种、属甚至是不同科的植物间杂交。由于亲缘关系远，不孕性是远缘杂交中存在的普遍现象，亲缘关系较远的个体间杂交，难以获得F1种子。将亲本之一染色体加倍，则可克服这一障碍。例如，以白菜（Brassica chinensis；2X=20=10Ⅱ）为母本，与甘蓝（Brassica oieracea 2X=18=9Ⅱ）交杂，不能获得种子。使甘蓝加倍成同源四倍体（4X=36），而后用四倍体甘蓝与白菜进行正反交，均可获得杂种植株。
7。5。3。2 克服远缘杂种不实性
远缘杂种的不实性是指杂种F1败育，不能产生种子的现象。这是由于F1不同染色体组差异悬殊，减数分裂时不能正常配对和分离，产生大量单价体，造成配子不育的缘故。如果将 F1染色体数加倍，每条染色体就能正常配对，减数分裂正常，产生可育配子。例如，普通烟草（2n=4X=TTSS=48）感染花叶病，野生种粘毛烟草（2X=GG=24）具有抗病基因，欲将这一抗病基因转育到普