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猕猴的侧膝体共有六层，见图41所示，其中两层是由大细胞（称之Magno cellular）构成的，它们分别接收右眼或左眼的输入，但彼此间却几乎没有什么相互作用。而且输入主要来自视网膜的M细胞。很自然也会联想到视网膜的P细胞也是按照类似的方式投射到另外两层具有许许多多的小细胞上（称为Parvo cellular）。但是，它恰恰并不是只有两层，而是共有四层。它们的输入是分别来自两个眼睛，且总是保持分别输入的。
大细胞层与小细胞层究竟起着什么不同的作用呢？在两个实验室用训练过的清醒的猴子去完成各种视觉任务，然后在侧膝体上做了局部的小损伤。这些实验大致能表明：小细胞层中的神经元主要携带有关颜色、纹理、形状和视差的信息，而大细胞层的神经元主要检测运动和闪烁目标（见参考文献2）。
到目前为止，我们仅讨论了兴奋性的主细胞。抑制性细胞主要分为两类，它包括侧膝体本身与丘脑的网状核团中的细胞。网状核团是在丘脑中一薄层，千万不要与脑干中的网状结构相混淆。这一薄层的细胞围绕着丘脑的大部分，且神经元都是抑制性的。它们接收的兴奋性输入来自传人到新皮质或由此传出的轴突，而且它们彼此存在着相互作用。它们的输出又被立即映射到在它们下面的丘脑部分。如果把丘脑看成是通向皮层的大门，那么这些网状核团就好像看守大门的卫兵了。
侧膝体中的神经元还可以从皮层V1区获得反馈输入。令人奇怪的是，从V1区反馈的轴突比上行到皮层的轴突更多，但这些下行的轴突与远离胞体的树突形成突触。因此，它们的影响会大大地被削弱。这些反向的连接确切的功能还不甚清楚（有关它们功能的一些猜测请看第十六章）。
当然，它也有来自脑干的输入，调制着丘脑的行为，尤其是网状核团的联系。这意味着动物清醒时，侧膝体中的神经元可以自由地传送视觉信息。但是，当动物处在慢波睡眠时，这种传送就被阻断，这里已较详细地叙述了一些与丘脑有关的神经元以及各种类型的突触联系，然而有关侧膝体的特性应能表达那种既简单又复杂的令人难以理解的组合。
侧膝体中的主细胞投射到视觉皮层（见图40所示），猫的轴突可以到达几个视觉区，但猕猴与人的轴突几乎都连接到视觉的第一区（1）。（在猴的皮层中，它与其他区域的联系较弱，这个问题与第十二章讨论的育视有关。）如果人或猴的V1区中全部受到严重损伤，他（它）的视野的一半几乎全盲。
乍一看，大脑皮层的任何部分都是那么杂乱无章。每一平方毫米大约有10万个神经元；轴突与树突相互交错，还有许多起支撑作用的胶质细胞与微血管都混杂在一起，完全处于混饨状态。它们可不像计算机的芯片上晶体管和其他结构的布线有着整齐的排列。如果进一步作仔细观察，也会发现它确有部分结构是有序的。在大脑皮层的许多不同区域中，神经元的一般排列还是具有好多相同之处。让我们首先看看这些共同点究竟是什么。
大脑皮层就是一片薄薄的层，它的垂直厚度比平行于该层表面的长度要小很多，神经元的排列与外观是非对称的。与这一薄层表面相垂直的方向称之为垂直方向（这如同把皮层在桌面上展平一样）。另外两个方向称之为水平方向。例如：几乎所有的锥体细胞都有沿垂直方向上升到皮层表面的树突。与之相比，皮层水平方向上的细胞彼此有着相当类似的特性。这与森林中的树木的排列有点类似，垂直方向与水平方向有明显的不同。
皮层最引人注目的特性就是层状的。了解这些层以及各层中神经元不同的功能是很重要的。为描述上的方便，可以把它分为六层。实际上在层中也还包含有几个亚层，见图42所示，最上面的一层为第1层，它具有很少的细胞体，主要是由位于它下面层中的锥体细胞向上延伸形成的树突末梢及末梢间的相互连接的轴突构成。因此，它都是这些神经布线而很少有细胞体。在它的下面是2、3层，常常被统称之为上层。在这些层中有许多锥体细胞。第4层是由许多兴奋型的星状细胞组成，而几乎没有锥体细胞。它的厚度在不同的皮层区变化是相当大的，在一些皮层区几乎没有这一层。第5、6层称之为下层，它包含有许多锥体细胞，其中一些细胞的树突末梢一直可到达第1层。
在不同层中的神经元之间不仅是相当不同的，而更重要的是这些神经元的连接方式也极不一样，见图43所示。
上层（第2，3层）的细胞仅与其他皮层区相联系。尽管它们中的一些神经元通过胼胝体可与大脑另一侧的皮层区连接，但它们的投射作为一个整体未超出皮层区。虽然第6层的一些神经元具有与第4层连接的侧向轴突，但它们当中神经元主要反向投射到丘脑或屏状核，它是位于皮层下的附属于皮层的核团，并通向脑的中部。第5层是皮层中很特别的一层，只有这层的神经元完全投射到皮层以外的地方，也就是说，它们不投射到丘脑和屏状核，尽管也有一些神经元投射到其他的皮层区。因此，从某种意义上讲，第5层把在皮层中处理完的信息传送到大脑其他部分和脊髓。所有这些远离皮层的连接，甚至包括反向的连接都是兴奋性的。
当然，皮层也具有许多抑制性的细胞。但在数量上占多数的是产生兴奋性的锥体细胞，用GABA作为神经递质的抑制性细胞大约占了整体的五分之一，剩下的主要是刺星状细胞。这些可产生兴奋的刺星状细胞的轴突相当短（约100－200微米），仅仅能够与水平方向上相近的细胞联系。所有抑制性细胞都具有这种特性，但也有些例外。①
有一类抑制性的细胞好像不存在。锥体细胞的轴突经常向下延伸到离皮层相当远的区域。在此之前，它通常会伸出几个分枝，这称为侧枝。在某些情况下，这些侧枝又形成许多局部分叉，而且它们就在同一皮层区域内沿水平方向伸展相当长的距离，约几个毫米。
如果我们认为皮层能够实现计算功能，它就应该具有一种类似“门’；的特殊类型的抑制性突触。在把结果沿主要轴突的分枝传送到其他区域的目的地之前，它要能够允许信息通过轴突离开胞体，并在皮层区域内循环好几次，也就是说，它需要实现几次循环计算。为此，我们需要一个强抑制的突触集合，但它不在该轴突的起始端，而是位于轴突就要离开皮层之前的地方。尽管有一位理论家为了使他的模型能够工作，需要构建这样一类突触，但实际上还没有证据说明它们的存在。在轴突各个分叉点上也没有发现。
这些却显示出皮层区总像是没有做任何循环的处理就急急忙忙地将信息发送出去。这也意味着，当大脑需要通过反复迭代运算建立一种活动的共同体时，各个皮层区的连接与单皮层区内的连接是同样重要的。
***
信息究竟在皮层的各层之间是怎样传递的？这是一个极其复杂的问题，然而我们可以从下面粗略的框图获得一些了解（见图43）。
进入皮层区的主要的，但不是唯一的入口位于它的第4层。但当它很小或不存在时，就直接进入第3层的下部。第4层主要连接到上部的第2J层，然后，又依次与第5层形成一个很大的局域连接，一直到达位于它下面的第6层。第6层又依次通过短的垂直联系返回到第4层。第1层还接收来自其他皮层的一些主要的输入。这些与来自低层的高锥体细胞的树突末梢相联系。
关于小片皮层中的许多轴突连接的复杂性质，特别是某一层到其本身的许多连接是惊人的长，以上这些都未作介绍。很显然，在所有这些规律性的后面也还存在着一些必然的联系。然而，在我们对皮层有较深了解之前，要讲清楚这些规律是太困难了。新皮层可能是人类无上的荣耀，故它不会轻易地将其秘密公诸于世。
最后将谈到大脑的分区。最初，皮层的分区是根据在高倍光学显微镜下，观察切片染色后的形状（这类学术研究称为结构学）。纹状皮层正是由于它具有着明显的水平方向纹理而得名，这些纹理是从大的轴突末端沿各个方向水平伸展出而形成的。这些纹状足够的大，可以从染色的显微镜切片中，用肉眼观察到纹理，见图44所示。这些纹理突然在一大片皮层区域的边缘上消失了。因此，很自然地，把这样一块相当一致的区域给它起个名字或排个序号。皮层其他区域稍微有些不同。例如，纹状皮层具有很厚的第4层，而初级运动皮层即便有的话也是很少的。遗憾的是，相邻的区域的差别如此细微，以至于神经解剖学家们之间也无法达成一致的见解。20世纪初，德国的解剖学家科比尼安·波罗德曼（Korbinian Brodmann）把包括人在内的各种哺乳动物的皮层分成几个不同区域，并给每个区域排序。他把纹状皮层叫做17区，与它相邻的区域定为18区，与18区相邻的区域称为19区。把初级运动皮层标为第4区。其他一些神经解剖学家，如奥斯卡和赛西勒·沃格（oskar and Cecile Vogt）把皮层分为更多的区域。①
虽然波罗德曼的划分基本上是正确的，但总的说来这种划分太粗略了。比如说，17区、18区、特别是19区都是与视觉有关。在下一章将会涉及到17区可以看作为单个区域，18区和19区还包括许多重要的亚区，因此，这样一些术语就不再使用了。当然在某些医学文章中，他们对人的皮层还沿用这样的划分。
总而言之，视觉系统的初级部分是高度平行的即许多类似的但不同的神经元在同一时刻都处在活动状态。位于眼后部的视网膜是处理视觉输入的前端，它沿着两条主要通路将这些信息传送到通往皮层通路上的侧膝体及与眼动有关的上丘，还有脑干几个较小的视觉区，它们与眼动、瞳孔的调节有关。与颜色有关的信息传送到侧膝体，但不到达上丘。这些初级部分的信息都是相当局域和简单的。我们要是能看到任何东西，就说明这些视觉信息都必须在视觉系统的不同区域被作了进一步处理。
①在哺乳动物中，即使存在着从脑其他部分投射到视网膜的神经元，也是很少的，当然，移动我们的眼睛，可以影响视网膜神经元的发放。
①还有第三类，有时被称为“w细胞”，包括相当多的神经元，并且具有各种特性。
①然而，请注意，由于所需的输出仅是一个简单的二维向量，因此，当一个区域同时要处理更为复杂的信息时，这种方法是不能用的。
①也称为“纹状皮层”和“17区”。
①一个例外是一种被称为“篮状细胞”的抑制性神经元，它的轴突在皮层内延伸长得多的距离，能有一个厘米或更长。当它们与另外一个神经元连接时，在它的胞体和附近的树突上形成多个突触。因此它们能在神经元的重要部位产生相当强的抑制。它们确切的功能还不了解，我们这里也忽略了一种著名的抑制性细胞的功能，这类细胞被称为“枝形细胞”（chandelier cell）。它的轴突仅与锥体细胞相联，并且仅在它们轴突的起始部位，形成多个抑制性突触。
①就是奥斯卡·沃格切开并且检查了列宁的脑袋，苏联当局为了这个目的而授权与他。
＇英＇弗兰西斯。克里克《惊人的假说》
第十一章 灵长类的视皮层
“我们应当尽可能把事情简化，但又不能过分。”
——阿尔伯特。爱因斯坦
灵长类的大脑皮层由左右两片薄板构成，而每片薄板又可分成许多各异的皮层区域。如何确定皮层上一块特定的区域是否同属于一个皮层区呢？可能有效的判断标准有很多种。第一种方法是在显微镜下观察其剖面的结构形状——比如说，它是否具有延伸的第4层。我们已经观察到明确限定17区的条纹。这种简单的差异只在少数情况下是有用的，尽管可使用的分子探针更多时情况会有所改变。另一种方法是通过检测一个视觉区域的视觉映射的细节来寻找它的边界。但这种方法通常不太适用，尤其是在高层视觉区域，那里大多数几乎没有视网膜区域对应组织——即它们没有简单的视觉投射。目前最有效的手段是寻找每个假定区域的连接（包括输入和输出）的特征模式。应用现代生物化学方法可使这种方法得到相当可靠的结果。不过正如我们在第九章所看到的，这些方法大多不适用于人脑。
许多科学家对大脑皮层（特别是猫和猕猴）的功能划分作出了贡献。即便如此，我们的知识仍然是不全面的，只能看作是一种初步的结果。
让我们从纹状皮层（17区）开始，它现在称作V1区（即第一视区）。V1区相当大，每平方毫米表面下有将近25万个神经元。在大脑皮层该数目通常大约是10万，V1区则是个例外。猕猴脑一侧的V1区总共有大约2亿个神经元。这可与来自侧膝体的大约上百万个轴突相比。从这些数字中我们马上能看出对从侧膝体到v1的输入必定有大量的处理。V1区并不比邻近的V2区更厚，而V2区的表面密度要低。这意味着，平均而言V1区神经元的体积相当小。这让人们产生一种印象，进化过程在合理的范围内尽可能多地将神经元塞进了V1区。
来自侧膝体的兴奋性输入主要进入第4层，同时也有一些传到第6层。第4层有若干子区。来自侧膝体P层和M层的输入大多分别进入第4层的不同亚层，所有输入的轴突都广泛分叉，因此一个轴突可能与上千个不同的神经元接触。与之相应，第4层的每个神经元从许多不同传人的轴突接受输入。尽管如此，一个典型的棘状星形细胞只有部分突触（可能是20％）直接接受来自侧膝体的输入。其他突触接受来自其他地方的输入，这主要来自邻近的其他神经元的突触。这样，第4层神经元不仅仅聆听侧膝体的诉说，彼此也进行广泛的交谈。
就像视网膜的输入映射到侧膝体一样，侧膝体的输入也映射到V1区。当然，这是一种对侧视野的映射。但这种映射并不是均匀的（图45）。对应于凝视中心附近的空间比视野外周要大得多。它使我回想起几年前流行的一幅幽默地图，描述的是一个纽约人眼中的美国。其中大部分是曼哈顿地区。新泽西被大大地缩小了，而加利福尼亚和夏威夷则仅在远处被附带标记上。
此外，在小尺度上，皮层的映射极其杂乱无章。在双眼除了盲点及远离外周的所有地方，具有通过侧膝体向皮层的投射，这两条到达第4层的连接通路分离成指纹一样的无规则条纹（图46）。①在第4层以上和以下各层中，沿条纹中央有一系列“斑点”（用细胞色素氧化酶染色可显示出来）。这里的神经元对颜色和亮度特别敏感。
一般而言，皮层V1区的不同神经元对不同的物体敏感。回想一下，侧膝体向皮层投射的神经元具有中心一外周拮抗的小感受野，猕猴第4层的一些神经元仍保持着这种特性，只是感受野稍大一些。在60年代，戴维·休伯（David Hubel）和托斯滕·威塞尔（Toresten Wiesel）（他们后来都在哈佛医学院工作）发现，对于V1区第4层以外其他层的大部分神经元而言，最佳刺激是细的亮棒（或暗棒）或者边缘：而不是一个光点，（因为这项发现以及其他一些工作，休伯和威塞尔获得了1981年诺贝尔奖。）它们对运动棒的反应比亮暗闪烁的棒更好。对于任何特定神经元而言，它对具有某一特定朝向的线或棒状剌激的发放最剧烈。如果棒的朝向仅偏了15。，通常细胞的发放率也会变得很低。不同的神经元具有不同的最佳朝向，然而除了第4层某些部位以外，在垂直于皮层表面方向上直接相邻的神经元趋向于对同一朝向反应。这常被称作“柱状”排列。此外，如果沿水平方向穿过皮层，可以发现最佳朝向的变化相当平缓，仅偶尔会有突变。在皮层任意一个直径大约1毫米的小区域内，所有的各类神经元的感受野常常具有某种程度的重叠，并具有所有可能的朝向。这种排列被描述成“超柱”和“皮层模块”，不过不要过分地从字面上理解这种观点。遗憾的是，这种提法对于理论家来说过于流行。他们当中有些人应当理解得更好些。
休伯和威塞尔发现了两大类朝向选择细胞，他们称之为“简单细胞”和“复杂细胞”，简单细胞的感受野的兴奋区和抑制区很容易定义，这种布局使它对棒或边缘的反应最佳。一些感受野的尺度比其他的更为精细，因而能反映更细微的特征。①
复杂细胞与简单细胞的区别在于它们的感受野并不能简单地分成兴奋区和抑制区。要让它们发放，同样需要位于其感受野内的具有其最优朝向的一根棒或边缘，但它们对刺激在感受野内的位置并不敏感。其感受野常比邻近的简单细胞稍大些，此外，一些复杂细胞可对更复杂的刺激（如沿相同方向运动的一个光点图案）有反应。
简单细胞或复杂细胞是如何设置输入连接从而产生了所观察到的行为的呢？应当清醒地认识到，在经过近三十年的研究之后。我们仍然不能确切地知道答案。从逻辑学的角度看问题显得很简单。对于简单细胞而言，只有当刺激点集的大多数总和起来形成最佳反应的棒，足以产生一个反应，它才会发放。它们进行一种“与”操作，但需要超过某个输入阈值才能引起发放，与之相反，当这根或那根直线（它们具有相似的朝向）在一个复杂细胞感受野内某处呈现时，细胞会发放。这好像复杂细胞接受来自一个由相似的简单细胞构成的完整集合的输入，并对其执行“或”操作。看来复杂细胞在处理上确实比简单细胞做了进一步加工，但深入的研究表明这种简单的观点导致了困难，因为许多复杂细胞具有直接来自侧膝体的输入。此