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杂交结果与染色体结构的细胞学研究之间的相应关系。
1911年，摩尔根提出一种设想，如果孟德尔的遗传因子以线性方式排列
在染色体上，那么就应该有一些可以根据它们的相对距离来作图的方法。
摩尔根认为，两条同源染色体联接时发生部分的交换。而后，两个因子
在染色体上分离，它们之间常常发生高频的交换。这样，通过同时观察两个
性状，就可知道它们是在同一染色体上，子代中两个性状分离的频率，可能
表明染色体发生交换的频率。
1915年，摩尔根和人合作，发表了《孟德尔遗传机理》一书。
在这部划时代的著作中，摩尔根和他的同事们发展了孟德尔“遗传因子”
的思想，总结了对果蝇的研究结果，用大量的实验资料证明染色体是遗传因
子的载体，并且借助数学方法，精确确定遗传因子在染色体上的具体排列位
置，给染色体——遗传因子理论奠定了可靠的基础。
从此，遗传学中定性描述逐渐附属于定量实验的方法。
1916年，摩尔根宣布说：“我们现在知道父代所携带的遗传因子是怎样
进到生殖细胞里面去的。”
摩尔根证明这些遗传因子包含在一种叫做基因的东西里，而这些分别控
制各种遗传特征的基因则在活细胞的染色体链中。
个体发育时，一定的基因在一定的条件下，控制着一定的代谢过程，从
而体现在一定的遗传特征和特征的表现上。
例如：其中有一些专管树叶和花的形状，有一些专管头发和眼睛的颜色，
有一些则专管翅膀的长短等。
据此，摩尔根建立了染色体——基因理论。
1917年，摩尔根开始把遗传因子叫做基因。
1928年，摩尔根在其名著《基因论》一书里坚持染色体是基因的载体，
提出了基因是否属于有机分子一级的问题。
摩尔根染色体——基因理论的创立标志着经典遗传学发展到了细胞遗传
学阶段，并在这个基础上展现了现代生化遗传学和分子遗传学的前景，成为
今天的遗传学从经典遗传学中继承下来的最重要的遗产。
后世有人高度评价：“染色体学说是作为人类成就史上的一个伟大奇迹
而登上舞台的。”
1933年，在诺贝尔诞辰一百周年之际，摩尔根收到一份电报，通知他因
建立遗传的染色体理论的成就，授予他诺贝尔奖。
但是，摩尔根最害怕出风头，他拒绝参加在瑞典斯德哥尔摩举行的盛大
授奖仪式和纪念诺贝尔诞辰的宴会。
摩尔根一直对金钱都看得很淡。他曾经把4万美元的免税奖金平均分发
给了自己的助手的孩子们，供他们好好地上学。他对自己的钱财丝毫也不吝
啬，常用自己的积蓄来支付助手们的工资。
摩尔根非常注重家庭生活。无论工作多么繁忙，他每天总要挤出一点时
间来与家人一起共进晚餐。
他还经常陪孩子们做游戏，耐心地回答他们所提出来的一些稀奇古怪的
问题。临睡的时候，总要给孩子讲一些有趣的故事。
等孩子们终于睡着了，摩尔根才坐到书房里一直工作到深夜。他跟妻子
的关系非常好。每当黄昏时分，一家人总是手拉手，去散步，或欣赏一些古
典音乐。
1941年12月4日，摩尔根这位伟大的生物学家因胃溃疡突发引起动脉
破裂而逝世。
然而，摩尔根的染色体学说可以说是人类想象力的一个重大飞跃，它给
医学上预防和治疗遗传性疾病开辟了一条广阔的道路，也给分子生物学的产
生和发展准备了充分的条件。
分子生物学
本世纪40年代和50年代，完全可以被称作“分子生物学时代”。
这个时期，在生物学领域，对诸如蛋白质及后来的核酸分子的结构和功
能的研究，开辟了研究生命系统微观结构的新前景，并且揭示了在生物学广
阔领域中存在的新联系。
从19世纪末期到20世纪初期，人们已经知道细胞主要是由蛋白质、核
酸等生物大分子所组成的。
所谓的生物大分子，就是化学中所说的高分子。
一般无机物的分子量只有几十，比如水由3个原子构成，分子量是18。
而组成生命的基本物质即蛋白质和核酸是有机化合物，他们通常由几千
到几亿个原子组成，分子量高达几万甚至几百亿，所以称它们是生物大分子。
在20世纪的早期，人们就已经发现，病毒其实就是最简单的在一定种类
的活细胞中能够自我复制的生命形式，它是比细胞还小的生命体。
同时，病毒主要是由蛋白质和核酸这样的生物大分子构成。有一些病毒
则可以成结晶状，被认为是接近非生命物质的生物。
蛋白质、核酸这些生物大分子的聚集物，组成了细胞膜、细胞核、细胞
质。比研究细胞再深入一层，在生物大分子的水平上研究生命运动，这就是
分子生物学。
分子生物学不光包括结构和功能的因素，而且也包括信息的因素。
它涉及一些重要的生物大分子（如蛋白质或核酸）结构如何在细胞代谢
中行使功能和携带特定的生物学信息的问题。
物理的和结构化学的方法 （诸如晶体分子的X射线衍射和建立分子模
型），已被用于研究分子的结构。
同时，生物化学的方法也被用于确定细胞内的大分子与其他小分子之间
是如何相互作用的。
分子生物学是沿着三条思路形成的：
结构方面：与生物分子的结构有关。
生化方面：与生物大分子在细胞代谢和遗传中如何相互影响有关。
信息方面：与信息如何在有机体世代间传递以及该信息如何被翻译成特
定的生物分子有关。
在现代分子生物学中，所有上述这三方面都融合起来了。因此，可以肯
定地说，对任何分子现象的完整描述，都必须包括结构、生化和信息这三方
面的资料。
在几种生物大分子中，最先引起人们高度重视的是蛋白质。
部分原因是因为蛋白质在生物组织中含量丰富，而且也是由于19世纪的
思想家强调了作为生命物质基础的“原生质”的胶体性质所致。
蛋白质被认为对确定胶体性质有着重要的作用。
此外，由于蛋白质的结构在本世纪头20年里已越来越清楚，人们认为这
些分子似乎特别适合于携带遗传信息。
蛋白质这个名称的来源是这样的：生物中有一些物质像鸡蛋清一样，加
热以后会凝固，化学家就把这类物质称做蛋白质。
蛋白质的基本成分是氨基酸，它能以各种方式排列，具有贮存大量复杂
信息的潜力。蛋白质似乎是唯一具有这种潜力的大分子。
蛋白质和一般有机物相比较，有两个显著的特点，这就是成分复杂和品
种极多。
组成复杂蛋白质的氨基酸大约有20种，大量的不同种的氨基酸按照不同
的排列组合，就可以得到不同品种和不同性能的蛋白质。
例如，血清蛋白质由500多个氨基酸组成，它可能的结构就是一后面有
600个零，更不用说含有几万个氨基酸的复杂蛋白质了。
从1945年起，英国生物化学家桑格开始研究肽链上氨基酸的排列次序。
通过卓有成效的工作，桑格发现了牛胰岛素的分子结构，发明了测定RNA顺
序的科学方法，把人们引入了生命的殿堂。
桑格也因此于1958年和1980年两度获得诺贝尔化学奖。
桑格的贡献
1918年，桑格出生于英国的一个知识分子家庭，父亲是从事医药研究的
学者，他小的时候，受父亲的影响非常深刻，求知欲很强。
中学毕业以后，桑格考入了剑桥大学的约翰学院，在这里，他对用化学
来解释生命科学非常感兴趣。
桑格天生有一种嗜好，就是他爱整天躲在实验室里一刻不停地实验、观
察，后来，他选择了实验室工作作为自己的职业，一直到1983年他65岁退
休时为止。
桑格从来不喜欢自我标榜，自我吹嘘，也不喜欢抛头露面，所以他所在
的实验室，即使是在空闲的时候，也总是在讨论生化问题，而没有把时间浪
费在闲聊上。
桑格不止一次地说，“我喜欢这样的环境，很能激励人，我能在这样的
实验室里工作，这真是很幸运。不存在人间的相互摩擦而干扰我们的研究工
作。”
早在19世纪初期，许多科学家曾从动植物体内分离出一些蛋白质，并且
已经开始意识到这类物质笃定与生命现象有着密切关系。似是，蛋白质的结
构是什么，大家谁也没法子给弄清楚。
桑格和他的助手们选择了胰岛素这种激素作为研究对象，一方面因为它
普遍存在 （所有哺乳动物都产生），另一方面也因为它比其他蛋白质小。
桑格和他的小组运用各种方法来水解胰岛素，每种方法都得到了不同的
水解产物。
例如，用消化蛋白质的酶——胃蛋白酶，总是得到末端为某种氨基酸的
片断；用胰蛋白酶，通常得到末端为另一种氨基酸的片断。
反之，若用强酸处理，则各种末端氨基酸的片断是随机的。
由此，桑格设想，酸水解肽键是随机的，消化蛋白质的酶是专性的，只
断裂某些氨基酸之间的肽键。
桑格和他的同事们一旦分离出各种片断，他们就能确定每个片断的化学
特性，并确定它们的数量。
用这种方法，他们鉴定了数百个片断并确定了每种片断出现的频率。
最后，桑格不但搞清了胰岛素中氨基酸的数目和种类，而且还揭示了它
们彼此连接的特定顺序。
1945年，桑格曾把进行这项工作的难度比喻为从一堆废料中挑选零件，
然后重新组合为一辆完整的汽车。
桑格认为，这项工作的关键是找到由两个或两个以上氨基酸连接成的片
断，就像在一大堆废料中寻找轮子和轴连在一起的零件一样，由此可以推测
出这两部分在完整的汽车上的连接情况。
桑格用2，4二硝基氟苯作为多肽链端上氨基的试剂进行实验，发现在比
较温和的条件下，这个试剂可以和蛋白质结合，然而在酸性水解时，端基的
氨基酸又成为鲜黄色的2，4二硝基衍生物，即所谓PNP化合物。
由此，桑格断定，利用这种试剂可以使端基氨基酸和其他氨基酸分离。
接着，桑格又利用电泳法和色谱法来进行分离和鉴定，用酸和酶来降解蛋白
质所得到的产物。
后来，桑格和他的小组终于描绘出牛胰岛素的氨基酸排列顺序图。
这个胰岛素分子总共由51个氨基酸组成，排成两条多肽链（标为a链和
b链），两条肽链之间由二硫键相连。
桑格的工作第一次证明了蛋白质是氨基酸通过肽键连结在一起的聚合
物。
这在当时是一个重大的突破，桑格也因此而荣获1958年诺贝尔化学奖。
桑格对胰岛素的研究和测定，为人工合成胰岛素开辟了一条广阔的道
路。
1958年，中国科技工作者在前人对胰岛素结构和肽链合成方法研究的基
础上，开始研究合成胰岛素。
他们主要是分三步来完成这项工作的：
第一步先把天然胰岛素的两个肽链拆开，然后再重新合成有活性的胰岛
素；
第二步用一条人工合成的肽链来代替一条天然肽链，合成半人工胰岛
素；
第三步用两条人工合成肽链合成人工胰岛素。
1965年，中国科技工作者在世界上首次合成了结晶牛胰岛素。
当各种荣誉纷至沓来的时候，桑格并没有骄傲自大，孤芳自赏，他对于
自己心爱的实验工作，更是一丝不苟了。
无论是洗刷烧瓶试管等玻璃器皿，还是进行测定工作，他都坚持亲自去
做。他说：“我最喜欢也最擅长于实践，我当然也会思考，但不善于讨论。”
他怎么也忘不掉，他在攻读博士学位的时候，他的导师皮里教授对待博
士生的方法，那就是“把他们扔进深渊，让他们寻找出路。”而这种方法，
终于迫使桑格独立地思考，大胆地去探索、实验。
在漫漫的科学道路上，桑格一如既往地沿着既定的目标，奋力地上下求
索着。
不久，桑格又发明了测定DNA顺序的科学方法，使揭示生命奥妙的工作
由可能转为现实，他本人也因此而于1980年再度获得诺贝尔化学奖。
进入60年代以后，桑格开始转向核酸顺序的研究和测定工作，在对RNA
的顺序测定获得重大进展以后，于1969年又开始了对 DNA的顺序测定工作。
DNA即脱氧核糖核酸，是一种遗传物质，主要集中在细胞核中。
染色体是由蛋白质和核酸组成的。二者都是长链状的多聚体，由相似然
而并不必然相同的单体以化学键结合在一起而成。
长期以来，认为蛋白质是活细胞中最重要的、最广泛存在的成份，而核
酸似乎是四种核苷酸按同样次序的重复排列。
这就产生一种观念，即：基因和染色体的活性成份是蛋白质而不是核酸。
这种观念直到50年代初才被打破。
随着基因论的发展，许多科学家推测基因是某种化学实体。1928年摩尔
根在 《基因论》一书中写道：
“我们仍然难以放弃这个可爱的假设，就是基因之所以稳定，是因为它
代表着一个有机的化学实体。
后来证明这个化学实体就是DNA。
DNA分子链上的核苷酸的排列顺序是分子生物学所要解决的重要课题。
生物遗传信息储存在DNA的核苷酸序列中，如果能够弄清楚各种生物的
核苷酸序列，就等于了解了生命的本质。
桑格首先分析所测的DNA的两条单链效果，然后改进了测定方法，进而
又创造出自己独特的测定方法，使测定工作变得更加准确、简便、易于操作。
由桑格所首创的DNA顺序测定法，至今仍被生物科学家们所特别看重，
并广泛地用于测定蛋白质中的氨基酸顺序。
今天，分子生物学家还在继续深入地探讨研究这种方法，以企望对高等
生物的基因有更加深入的了解。
桑格对人类的贡献是巨大的，也是不朽的。他于65岁的时候退休，因为
他总觉得：“若我继续工作下去，就会发现总失败，而且这样占着可给年轻
人的位置是一种犯罪。”
因酶引起的研究
在生命现象中许多复杂的化学反应里，蛋白质作为生物体的基本建筑材
料，都当仁不让地参加了。而生命体中的许多化学反应是靠酶这种特殊的催
化剂加以完成的。
在生物学中，最先被研究的酶是动物体内的胃蛋白酶。这种酶能够把蛋
白质分解做氨基酸，帮助消化。
1897年，德国化学家爱达华·巴克纳在碾碎的酵母细胞提取液中发现了
一种叫做酿酶的物质。
巴克纳正确地指出，酿酶具有“酵素”的特性，并证明在无细胞的情况
下它仍有促进糖发酵的能力。
巴克纳相信酶是蛋白质，而且细胞中的每一步化学反应都是由专一的酶
调节的。
巴克纳的学说唤起大批研究者试图去阐明所有生命过程中细胞内酶活动
的直接功能，这股研究的热浪席卷了生物学界。
1991年，俄国出生的美国生物化学家莱文发现有两种不同的核酸：一种
核酸中含有和普通糖成份不同的核糖，称做核糖核酸（RNA）；另一种核酸中
的核糖少一个氧原子，称做脱氧核糖核酸（DNA）。
1912年，生理学家马克斯·卢比纳断言，细胞中的酶作用被限制成非常
简单的化学反应类型，而较复杂、较根本的过程 （如呼吸），则是“活力”
作用的结果。
对于某些人来说，“活力”意味着某些超自然的东西，它不受物理和化
学定律的支配，但对另外一些人来说，这不过是与生命系统相连的物质性的
组织结构而已。
大约在1908年至1910年间，奥特·瓦勃开始研究细胞呼吸问题。
奥特·瓦勃早年曾在海德尔堡大学攻读医学博士学位。
在学医期间，他被威胁人类生存的不治之症——癌症所深深地吸引，尤
其是对观察到癌细胞比正常细胞有快得多的呼吸速率和分裂速率这一现象产
生了浓厚的兴趣。
对于呼吸速率的精确测量，不光提供了一种判断细胞是否癌变的诊断方
法，而且也为研究作为癌变基础的可能化学反应提供了一条线索。
瓦勃针对当时有争议的细胞核是呼吸作用的场所的论点做了两种观察。
首先，他观察到8个或32个细胞时期的海胆胚的呼吸作用和未分裂的卵
大致相同，虽然细胞的数目显著增多了。
其次，他观察到被阻止分袭的受精卵和进行正常分裂的受精卵都有同样
的呼吸速率。
由此，瓦勃断定，分裂的细胞核不是呼吸作用的场所。
1910年4月，瓦勃作了几个意想不到的观察，从而提供了呼吸作用可能
在什么地方发生的线索。
他观察到精子穿入海胆卵后，几乎立刻在卵的表面产生了一层可见的“受
精膜”，提供了一种防止其他精子进入的屏障。
同时，受精卵表现出吸氧（吸氧量是呼吸速率的一种量度）速度提高。
另外，他观察到在细胞内容物（细胞质）的碱性没有明显增加的情况下，
碱性溶液能提高吸氧速率。
这就可以设想，碱性物质的作用位点可能在细胞表面。
当观察到有机溶剂被加入到有功能的海胆细胞中、破坏了细胞膜，使得
呼吸速率下降时，这种设想就进一步被证实了。
1912年，瓦勃发展了一套包括被他称为“呼吸酵素”的学说。
瓦勃承认，细胞中所发生的大部分化学反应可能是由酶催化的，他发现，
作为一种蛋白质的呼吸酵素，在试管中能起发酵作用，尽管其反应速率很慢。
可是，在完整的细胞中，呼吸酵素被吸收到细胞结构中去，并“被组织”
起来，所以它能以最大效率发挥作用。