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非有时间流逝的标志。然而我们对 于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相 同罢了。
一个物种要实现任何大量的变异，就必须在变种一旦形成之後，大概经过一段长久 期间，再度发生同样性质的有利变异或个体差异；而这些变异必须再度被保存下来，如 此，一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现，这种设想就不应被看作 没有根据。但这种设想是否正确，我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现 象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不 折不扣的设想。
虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用，然而对于我们往往认为极不 重要的那些性状和构造，也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃 树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必 须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被 杀害，必然会增殖到无数；我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害；鹰依靠目力追捕猎物 ──鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽，因为它们极容易 受害。因此，自然选择便表现了如下的效果，给予各种松鸡以适当的颜色，当它们一旦获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶 然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小；我们应当记住，在一个白色绵羊群里，除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到，吃“赤根”的维基尼亚的猪，会 由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看 作是极不重要的性状；然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁（Downing）说过，在美国， 一种象鼻虫（Curculio）对光皮果实的为害，远甚于对茸毛果实的为害；某种疾病对紫 色李的为害远甚于对黄色李的为害；而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病 害。如果借助于人工选择的。一切方法，这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大 差异，那麽，在自然状况下，一种树势必同一种树和大量敌害作斗争，这时，这种感受 病害的差异就会有力地决定哪一个变种──果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的─ ─得到成功。
观察物种问的许多细小的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎十分不 重要），我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住，由于相关法则的作用，如果一部分发生变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，其他变异将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。
我们知道，在家养状况下，在生命的任何特殊期间出现的那些变异，在後代往往于 相同期间重现，──例如，蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味；家蚕变种的幼虫朗和蛹期，鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛靠近成年时的角，都是如此， 同样地在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发生作用，并使其改变，之所以能如此，是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来，并且由于这些有利变异 可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益，那麽通过 自然选择就会实现这一点，其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉 绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故；这些 变异，通过相关作用，可以影响到成虫的构造。反过来也是这样，成虫的变异也能影响 幼虫的构造；但在一切情况下，自然选择将保证那些变异不是有害的，因为如果有害， 这个物种就要绝灭了。
自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。在社会性的动物里，自然选择能使各个体的构造适应整体的利益；如果这种被选择出来 的变异有利于整体。自然选择所不能做的是∶改变一个物种的构造，而不给它一点利益， 却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学着作中谈到过这种效果，但我还没有找 到一个值得研究的事例，动物一生中仅仅用过一次的构造，如果在生活上是高度重要的，那麽自然选择就能使这种构造发生很大的变异；例如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或 者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过∶最好的短嘴翻飞鸽死在蛋 壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多；所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那麽，假使 “自然”为了鸽子自身的利益，使充分成长的鸽于生有极短的嘴，则这种变异过程大概 是极缓慢的，同时蛋内的雏鸽电要受到严格选择，被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的 雏鸽，因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡；或者，那些蛋壳较脆弱而易破的将被选择，我们知道，蛋壳的厚度也像其他各种构造一样，是变异的。
在这里说明以下一点，可能是有好处的∶一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，年都有大量的蛋或种 籽被吃掉，只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个体 对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生 活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质发生了某 些变化，在另外一些方面有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使 成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原 因而全部被淘汰悼，──或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分之一能够发育，──那麽在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的後代。如果全部个体都 由于上述原因而被淘汰，如在实际中常常见到的，那麽自然选择对某些有利方向也就无 能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力；因为我们实在没 有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。
性选择
在家养状况下，有些特性常常只见于一性，而且只由这一性遗传下去；在自然状况 下，无疑也是这样的。这样，如有时所看到的，可能使雌雄两性根据不同生活习性通过 自然选择而发生变异，或者，如普通所发生的，这一性根据另一性而发生变异。这引导 我对于我称为“性选择”的略加阐述，这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物 或外界条件的生存斗争上，而在于同性个体间的斗争，这通常是雄性为了占有雌性而起 的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留後代，或不留後代。所以性选择 不如自然选择来得剧烈。一般地说，最强壮的雄性，最适于它们在自然界中的位置，它们留下的後代也最多。但在许多情况下，胜利并不全靠一般的体格强壮，更多地还是靠 雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的後代。性选择， 总是容许胜利者繁殖，因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量，这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的，它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下来。在自然界中下降到哪一等级，才没有性选择，我不知道；但有人描述雄性鳄鱼（al ligator）当要占有雌性的时候，它战斗、叫嚣、环走，就像印第安人的战争舞蹈一样；有人观察雄性鲑鱼（salmon）整日在战斗；雄性形甲虫（stag…beetle）常常带着伤痕， 这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的；无与伦比的观察者法布尔（M。Fabre）屡屡看到某些膜 翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，她停留在旁边，好像漠不关心地看着，然後与战胜 者一同走开。多妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈，这等雄性动物，常生有特种武 器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了；但它们和别的动物，通过性选择的途径还可以生出特别的防御武器来，如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样；因为盾牌在 获得胜利上，也像剑和矛一样重要。
在鸟类里，这种斗争的性质，常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信，许多种鸟的雄性之间的最剧烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟，圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其 他一些鸟类，聚集在一处，雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开，并且用最好的 风度显示出来；它们还在雌鸟面前做出奇形怪状，而雌鸟作为观察者站在旁边，最後选 择最有吸引力的做配偶，密切注意笼中鸟的人们都明确知道，它们对于异性个体的好恶 常常是不同的∶例如赫伦爵士（Sir R。Heron）曾经描述过一只斑纹孔雀多麽突出地吸引 了它的全部孔雀。我在这里不能讨论一些必要的细节；但是，如果人类能在短时期内， 依照他们的审美标准，使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态，我实在没有充分的理由来 怀疑雌鸟依照她们的审美标准，在成千上万的世代中，选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟， 由此而产生了显着的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些着名法则，可 用性选择对于不同时期内发生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性 的变异所起的作用，来作部分的解释；但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。
这样，任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装饰 上有所不同，我相信这种差异主要是由性选择所引起的∶这就是由于一些雄性个体在它 们的武器、防御手段或者美观方面，比别的雄性略占优势，而这些优越性状在连续世代 中又只遗传给雄性後代。然而我不愿把一切性的差异都归因于这种作用∶因为我们在家 养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有，这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡（turkey一cock）胸前的毛丛，没有任何用处，这在雌火鸡眼中是 否是一种装饰，却是一个疑问；──不错，如果在家养状况下出现此种毛丛，是会被称 为畸形的。
自然选择，即最适者生存的作用的事例
为了弄清楚自然选择如何起作用，请允许我举出一两个想像的事例。让我们以狼为 例，狼捕食各种动物，有些是用狡计获取的，有些是用体力获取的，也有些是用敏捷的 速度获取的。我们假设∶在狼捕食最困难的季节里，最敏捷的猎物，例如鹿，由于那个 地区的任何变化，增加了它们的数量，或者是其他猎物减少了它们的数量。在这样的情 况下，只有速度最敏捷的和体躯最细长的狼才有最好的生存机会，因而被保存或被选择 下来，──假使它们在不得不捕食其他动物的这个或那个季节里，仍保持足以制服它们 的猎物的力量。我看不出有任何理由可以怀疑这种结果，这正如人类通过仔细的和有计 划的选择，或者通过无意识的选择（人们试图保存最优良的狗但完全没有想到来改变这 个品种），就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。我补充地说一下∶据皮尔斯先生（Mr。Pierce）说，在美国的卡茨基尔山（Catskill Mountains）栖息着狼的两个变种，一种类型像轻快的长躯猎狗那样，它追捕鹿，另一种身体较庞大，腿较短，它们常常袭击牧人的羊群。
必须注意，在上面所讲的事例中，我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来，而 不是说任何单独的显着变异被保存下来。在本书的以前几版里，我曾说到，後一种情形 好像也常常发生。我看到个体差异的高度重要性，这就使我对人类的无意识选择的结果 进行充分讨论，这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来，并把最坏的个体毁灭掉。我还看到，在自然状况下，某些偶然的构造偏差的保存，例如畸形的保存，是罕见的事；即使在最初被保存下来了，其後由于同正常个体杂交，一般也消失了。虽然这 样说，直到我读了在《北部英国评论》（North British Review，1867年）上刊登的一 篇有力的和有价值的论文後，我才知道单独的变异，无论是微细的或显着的，能够长久保存的是何等稀少。这位作者用一对动物为例，它们一生中共生产了二百个後代，大多 数由于各种原因被毁灭了，平均只有二个後代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高 等动物来说，这固然是极高的估计，但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出，如果有一个单独个体产生下来，它在某一方面发生了变异，使它比其他个体的生存机会多二倍，然而因为死亡率高，还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖，并且有一半後代遗传了这种有利的变异；如这位评论者所继续指出的，幼者生存和繁殖 的机会不过是稍微好一点而已；而且这种机会还会在以後各代中继续减少下去。我想这种论点的正确性，是无可置辩的。例如，假设某一种类的一只鸟，由于喙的钩曲能够比 较容易地获得食物，并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙，因而繁盛起来了，然 而这一个个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的；但是不容置疑，根 据我们在家养状况下所发生的情形来判断，在许多世代中如果我们保存了或多或少地具 有钩曲喙的大多数个体，并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个体，是可以招致上述结果的。
但是，不可忽视，由于相似的体制受着相似的作用，某些十分显着的变异──没有 人把这种变异视为只是个体的差异──就会屡屡重现。关于这种事实，我们可以从家养 生物中举出很多事例。在这种情形里，即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给 後代，只要生存条件保持不变，它无疑迟早还会把按照同样方式变异的而且更为强烈的 倾向遗传给後代。同样也无可怀疑，按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强，以致 同种的一切个体，没有任何选择的帮助，也会同样地发生改变。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的个体受到这样的影响，关于这样的事实，也可以举出若干事例来。 例如葛拉巴（Graba）计算非罗群岛上有五分之一的海鸠（Guillemot），是被一个特征 如此显着的变种组成的，以致从前竟把它列为一个独立的物种，而被称为Uria lacryma ns。在这种情形下，如果变异是有利的，通过最适者生存，原有的类型很快就会被变异 了的类型所代替。
关于杂交可以消除一切种类变异的作用，将在以後再讨论；但这里可以说明，大多 数的动物和植物都固守在本乡本土，没有必要时，不会在外流动；甚至候鸟也是这样，它们几乎一定要回到原处来的。因此，各个新形成的变种，在最初一般仅局限于一个地方，对自然状况下的变种来说，这似乎是一条普遍的规律；所以发生同样变异的诸个体 很快就会聚集成一个小团体，常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了，它便 会从中心区域慢慢地向外扩展，不断地把圈子扩大，并且在边界上向未曾变化的个体进 行斗争，而战胜它们。
举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液，分明是为了从体液里排除有害的物质∶例如，某些荚果科（Leguminos）啤植物的托叶基部 的腺就分泌这种液汁，普通月桂树（laurel）的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁， 分量虽少，但昆虫贪婪地去寻求它；不过昆虫的来访，对于植物却没有任何利益。现在 让我们假设，假如任何一个物种的有一定数量的植株，从其内部分泌这种液汁即花蜜。 寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉，并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交；这种杂交，正如可以充分证明的，能够产生强壮的幼苗，这 些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺，它们就 会分泌最多的蜜汁，也就会最常受到昆虫的访问，并且最常进行杂交；如此，从长远的 观点来看，它就占有优势，并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前 来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合，而在任何程度上有利于花粉的输送，那麽 这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为 例∶花粉的形成专是为了受精之用，所以它的毁坏，对于植物来说分明是一种纯粹的损 失；然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去，最初是偶然的，後来 乃成为惯常的，如果因此达到杂交，虽然十分之九的花粉被毁坏了，那末，这对于被盗 去花粉的植物还是大有益处的，于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个 体就会被选择下来。
当植物长久地继续上述过程之後，它们就变得能够高度吸引昆虫，昆虫便会不知不 觉地按时在花与花之间传带花粉；根据许多显着的事实，我能容易地阐明昆虫是可以有 效地从事这一工作的。我只举一个例子，同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树（bolly…tree）只生雄花，它们有四枚雄蕊，只产生很少量的花粉，同时它 还有一个残迹的雌蕊；另外一些冬青树只生雌花，它们有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了，在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方，我找到一株雌树，我从不同的枝条上取下二十朵花，把它们的柱头放在显微镜下观察，没有例外，在所有柱头上都有几粒花粉