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骡子躯体，但它们又不尽相象，以致不能在减数分裂方面进行适当的合作。不管确切的原因是什么，从母体基因的观点来看，母体为抚育这只骡子而花掉的非常大量的资源全部浪费了。雌驴子应当十分谨慎，和它交配的必须是一只驴子，不是一匹马。任何一个驴子基因如果说，“喂，如果你是雌驴，那就不管它是马还是驴，只要它是年老的雄性个体，你都可以和它交配”，这个基因下次就可能跑到骡子的体内，结果将是死路一条。母体花在这只幼骡身上的亲代投资将大大降低它养育有生殖力的驴子的能力。另一方面，如果雄性个体和其他不同物种的成员交配，它的损失不会太大，尽管它从中也得不到什么好处。但我们却可以认为，在选择配偶的问题上，雄性个体不致过分苛求。凡是对这种情况进行过研究的人都会发现情况确实是如此。
即使在同一物种中，挑剔的情况还是会有的。同一血族之间的交配，和杂交一样，可能产生不利的遗传后果，因为在这种情况下，致命的或半致命的隐性基因获得公然活动的机会。这种情况再次使雌性个体的损失比雄性个体大，因为母体花在某一幼儿身上的资源总是要大些。凡是存在乱伦禁忌的地方，我们可以认为雌性个体会比雄性个体更严格地遵守这种禁忌。如果我们假定在乱伦关系中，年龄较大的一方相对来说更有可能是主动者的话，那么我们应该看到，雄性个体年龄比雌性个体年龄大的乱伦行为一定较雌性个体年龄比雄性个体年龄大的乱伦行为普遍，譬如说，父／女乱伦应该比母／子乱伦更普遍。兄弟／姐妹乱伦行为的普遍性介乎两者之间。
一般他说，雄性个体比雌性个体往往有更大的乱交倾向。雌性个体只能以比较慢的速度生产有限的卵子，因此，它和不同的雄性个体进行频繁的交配不会有什么好处。另一方面，雄性个体每天能够生产数以百万计的精子，如果它利用一切机会和尽量多的雌性个体交配，它只会从中得到好处而不会有任何损失。过于频繁的交配行为事实上对雌性个体的害处并不很大，但好处肯定也是没有的。另一方面，雄性个体却能乐此不疲，不管它和多少个不同的雌性个体交配。过分这个字眼对雄性个体来说没有实际意义。
我没有明确地提到人类，但当我们思考如本章涉及的一些有关进化的论点时，我们不可避免地要联想到我们自己的物种和我们自己的经验。雌性个体只有在对方在一定程度上表明能够长期忠贞不渝时才肯与之交配，这种做法对我们来说并不陌生。这可能说明，人类的妇女采取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人类社会事实上大多数实行一夫一妻制。在我们自己的社会里，父母双方对子女的亲代投资都是巨额的，而且没有明显的不平衡现象。母亲直接为孩子们操劳，所做的工作比父亲多。但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作，为孩子们提供源源不断的物质资源。另一方面，有些人类社会有杂交习俗，而有些则实行妻妾制度。这种令人惊讶的多样性说明，人的生活方式在很大程度上取决于文化而不是基因。然而，更大的可能性是，男人大多倾向于杂交，女人大多倾向于一夫一妻。根据进化的理论，我们也可以预见到这两种倾向。在一些具体的社会里，哪一种倾向占上风取决于具体的文化环境，正如在不同的动物物种中，要取决于具体的生态环境一样。
我们自己的社会有一个肯定与众不同的特点，这就是性的炫耀行为。我们已经看到，根据进化的理论，凡有不同性别个体存在的地方，喜欢炫耀的应该是男人，而女人则喜欢朴实无华。在这一点上，现代的西方男人无疑是个例外。当然，有些男人衣饰鲜艳，有些女人衣饰朴素，这也是事实。但就大多数的情况而言，在我们的社会里，象孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是妇女，而不是男人。
面对这些事实，生物学家不得不感到疑惑，他观察到的社会是一个女人争夺男人而不是男人争夺女人的社会。在极乐鸟的例子里，我们认为雌鸟的色彩之所以朴素是因为它们不需要争夺雄鸟。雄鸟色彩鲜艳华丽，因为雌鸟供不应求，对雄鸟可以百般挑剔。雌极乐鸟之所以供不应求是因为卵子这种资源比精子稀少。现代的西方男性到底发生了什么变化？男人果真成了被追求的性对象了吗？他们真的因供不应求而能百般挑剔吗？如果情况果真如此，那又是为什么呢？
第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上
我们已经研究了属于相同物种的生存机器之间的相互作用——亲代的、有性的以及进犯性的相互作用。不过，在动物的相互作用中，似乎还有一些令人值得注意的方面，显然并未包括在上述三种范围之内。许多动物所具有的群居习性就是其中一个方面。鸟、昆虫、鱼、鲸鱼乃至生活在平原上的哺乳动物，活动总是集结而出，觅食一般成群结队。这些集体中的成员通常属于同一物种，但也有例外情况。斑马和角马就常常混在一起活动，人们有时也可以看到属于不同物种的鸟类聚集成群。
群居生活可以为一个自私个体带来各种各样的好处。在此，我不打算逐一罗列，只准备讲几个带有启发性的例子。其中我还要重提我曾在第一章里列举过的一些明显的利他行为的例子，因为我说过这些例子要留待以后再解释。这样就必然要涉及到对群居昆虫的讨论；事实上，如果避而不谈群居昆虫，对动物利他行为的论述就不可能全面。最后，在本章拉拉杂杂的内容中，我将谈到相互利他行为这个重要的概念，即“于人方便，于己方便”的原则。
动物之所以要聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多，而为之付出的代价少。鬣狗成群猎食时能够捕捉到比它们单独活动时大得多的野兽，尽管捉到野兽后要分食，但对参加集体猎食的每一自私个体来说还是上算的。某些蜘蛛齐心协力织造一张巨大的共有的蜘蛛网，大概也是出自类似的原因。帝企鹅紧紧地挤在一起是为了取暖。这是因为相互挤在一起后，每只企鹅暴露在外界的身体表面要比自己独处时小得多。两条鱼在水中游时，如果一条游在另一条后面，同时保持一定的倾斜度，它就可以从前面的一条鱼所激起的湍流中获得流体动力方面的好处。这可能就是鱼类成群结队一起游的一方面的理由。如何利用湍流来减轻空气阻力也是自行车竞赛者所熟悉的一种窍门。鸟类在飞翔时组成V字形可能也是为了这个缘故。由于飞在最前头的一只鸟处于不利地位，因此这些鸟大概要竞相避免担任这个角色。很可能它们轮流担任这个不是出于自愿的领航员。这是一种延迟的相互利他行为，这种形式的利他行为我们在本章末将加以论述。
群居生活可能带来的好处有很多与避免给捕食者吃掉有关。汉密尔顿在一篇题为自私兽群的几何学的论文里精辟地提出了这种理论。为了不致引起误会，我要强调指出，他所谓的“自私兽群”是指由“自私个体组成的兽群”。
让我们再一次从一个简单的“模式”讲起。尽管模式是抽象的，它却可以帮助我们理解真实的客观世界。试设想有一群某一物种的动物正受到一只捕食者的追捕。最靠近捕食者的那只动物往往最先受到攻击。对捕食者来说，这种策略是合理的，因为这样可以节约精力。但对被捕食的动物而言，这种策略却产生了一种有趣的后果。就是说，这群争相逃命的动物每一只都力图避免处于最靠近捕食者的地位。如果这些动物老远就发现这只捕食者，它们只要逃走就行了。即使捕食者不露声色地突然出现，如隐藏在茂密草丛中的猛兽那样，每只动物还是能见机行事，尽量避免处于最接近捕食者的地位。我们可以想象，每一只被追捕的动物周围有一个“危险区”。在这个危险区里，从任何一点到这只动物的距离都短于从该点到其他任何一只动物的距离。譬如说，如果一群被追逐的动物在移动时形成一个规则的几何图形，彼此之间有一定的间隔，那么，每一只动物（除非它正好处在边缘上）的危险区大体上是个六边形。如果捕食者正好潜伏在个体A的六角形危险区内，个体A就有被吃掉的可能。处于兽群边缘上的个体特别容易受到攻击，因为它们的危险区相对他说不是一个小小的六角形，而是有一个开口端，开口端外一片广阔地域都是它们的危险地带。
一个头脑清醒的个体显然是会尽量缩小其危险区的。它尤其尽力避免处于兽群的边缘地位。如果它发觉已处于边缘地位，它会立即采取行动，向中心地区移动。不幸的是，边缘上总得有，‘人”，但就每一个体而言，这个“人”最好不是它！因此，一群动物在前进时，处于边缘的个体不停地往中心移动。如果这群动物原来是松散的或者是七零八落的，这种向群体中心移动的结果很快就会使它们挤成一团。即使我们所讲的模式开始时没有任何聚拢的倾向，被追捕的动物开始时也是随意分散的，但自私的动机将会促使每一个个体试图把自己挤到其他的个体中间以缩小各自的危险区。这样，集群迅即形成，而且会变得越来越稠密。
在实际生活中，这种聚拢倾向显然受到各种阻力的限制，不然的话，这些动物免不了要乱作一团，弄得精疲力尽。但这个模式还是很有意思的，因为它说明了即使是一些极其简单的假说也可以导致动物倾向于聚拢的结论。有人提出一些比较复杂的模式。这些模式虽然具有更大的实际意义，但汉密尔顿提出的比较简单的模式并没有因此而减色。后者有助于我们研究动物聚拢在一起的现象。
自私的兽群这个模式本身并不容许存在合作性的相互作用。这里没有任何利他行为，有的只是每个个体为了私利而利用其他每一个个体。但在实际生活中常有这样的情况：个体似乎积极地为保护群体里的伙伴免遭捕食者的袭击而作出努力。说到这里，我不禁想起鸟类的警叫声。这种警叫声使其他个体闻声逃命，确实起到了警告的作用。没有人认为发出警报的个体是“想要把捕食者的火力”引到自己身上。它仅仅让伙伴知道出现了捕食者——也就是向它们报警。但乍看起来，这种行为本身似乎是利他性的，因为它的效果是把捕食者的注意力引到了报警者身上。我们可以根据马勒（P。 R。 Marler）发现的一个事实作出间接的推论。鸟类的这种警叫声似乎具有某种理想的物理特性：捕食者往往难以发现叫声来自何方。如果让一位声学工程师设计一种捕食者难以追踪的声音，这种声音很可能和许多会唱歌的小鸟的天然警叫声相似。在自然界里，这种警叫声的形成肯定是自然选择的结果。我们知道这意味着什么。这意味着很多个体因为它们的警叫声未臻完善而送掉性命。因此，发出警叫声似乎总是有危险。自私基因的理论必须证明，发出警叫声具有一种令人信服的优点，足以抵消随之而来的危险。
事实上这并不是十分困难的。在过去，不断有人指出鸟类的警叫声其实与达尔文学说“格格不入”。结果是为解释这种现象而挖空心思，虚构各种理由已成为人们的一种游戏。于是我们今日面对如此多的言之成理的解释而莫衷一是。显而易见，如果鸟群中有些个体是近亲，促使个体发出警叫声的基因在基因库中准能兴旺起来，因为得救的一些个体拥有这个基因的可能性很大。即使发出警叫声的个体由于引来了捕食者而为这种利他行为付出高昂的代价，这样做还是值得的。
如果你认为这种近亲选择的概念不能令人信服，那么，供你挑选的其他理论有的是。一个对其伙伴报警的个体可以通过各种途径获得私利，特里弗斯为此提出五种颇有见识的想法。但下面我要谈的是我自己的两种想法，我认为它们更能使人心悦诚服。
我把第一个想法称之为凯维（Cave）理论。凯维原来是拉丁文，意思是“当心“。在今天，小学生看见老师走近时还用这个暗号来警告其他同学。这个理论适用于采取伪装策略的鸟类，这些鸟在面临危险时一动不动地蹲伏在矮树丛里。假设有一群这样的鸟在田野上觅食。这时一只老鹰在远处飞过。老鹰还没有瞥见鸟群，因此没有逞直飞过来。但它的锐利的目光可能随时发现鸟群，那时它将俯冲而下，发动攻击。如果鸟群中一只小鸟首先发现这只老鹰，而其余的鸟都还没有发现。这只眼快的小鸟本来可以马上蹲下来不动，躲在草丛中。但这样做对它并无好处，因为它的伙伴还在周围活动，既触目，又喧闹。它们当中任何一只都可能引起老鹰的注意，那时整个鸟群都要陷入危险的境地。从纯粹自私的动机出发，这只发现老鹰的小鸟应当立即对它的伙伴发出嘶嘶的警告声，让它们马上安静下来，以减少它们无意中把老鹰引到它自己附近的可能性。对这只小鸟而言，这是最好的策略。
我打算谈的另一个想法可称之为“绝对不要脱离队伍”的理论。这个理论适用于某些物种的鸟类，它们看见捕食者走近时马上飞走，也许飞到树上。让我们再设想一群在觅食的鸟群中有一只首先发觉这只捕食者。它该怎样行动呢？它可以只顾自己飞走，并不警告它的伙伴。如果是这样的话，它就要成为一只不合群的动物，不再是一个不那么惹人注目的鸟群中的一员。老鹰喜欢攻击离群的鸽子，这是很多人都知道的事实。就算老鹰没有这样的猎食习惯，我们根据推理可以提出很多理由，说明脱离队伍可能是一种自杀性的策略。就算它的伙伴最终还是跟它飞走，但第一个飞离地面的个体免不了暂时地扩大了它自己的危险区。不管汉密尔顿的有关理论是否正确，生活在鸟群的集体中总是有一些重要的有利条件，否则鸟类是不会过集体生活的。不论这些有利条件是什么，第一个飞出鸟群的小鸟至少要部分地丧失这些有利条件。如果这只遵守纪律的小鸟不擅离队伍，那它又该怎样办呢？或许它应该依靠集体力量所能提供的掩护，可以若无其事地继续进行活动。但这样风险毕竟太大。无遮无拦很容易遭受袭击。在树上到底安全得多。飞到树上确是上策，但务必使伙伴们采取一致的行动。只有这样它才不致成为一只脱离鸟群的孤单的小鸟，不致因此丧失集体为它提供的有利条件，同时又能够得到飞到树上躲起来的好处。我们在这里再次看到，发出警叫声所得到的是纯粹的自私利益。恰尔诺夫（E。 L。 Charnov）和克雷布斯提出过一个有点相似的理论，他们直截了当地使用“操纵”这个词来描绘这只发出叫声的小鸟对其他小鸟施加的影响。这种行为已经远远不是纯粹的、无私的利他行为了。
从表面上看，以上种种理论好象与这样的说法有矛盾：发出警叫声的个体把自己置于危险的境地。事实上其中并无矛盾的地方。如果它不报警反而会使它自己面临更大的危险。有些个体因发出警叫声而牺牲了，尤其是容易暴露声源的那些个体。其他一些个体则因为没有报警而死去。乌类在面临危险时为什么会发出警叫声？人们提出很多解释，凯维理论（Cave theory）和“绝对不要脱离队伍”的理论不过是其中的两个而已。
跳跃的汤姆森瞪羚又应如何解释呢？我在第一章里曾提到这种现象。瞪羚这种显然是利他性的自杀行为使阿德雷感动得断言，只有用群体选择论才能解释这种现象。这个课题向自私基因的理论提出了更严峻的挑战。鸟类的告警声是有效的，但它们发出信号时总是小心翼翼，尽力避免暴露自己的意图。瞪羚的跳跃就不是这样。它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度。看来瞪羚是诚心吸引捕食者的注意的，有时简直象在戏弄这只捕食者。这种现象导致一个既是饶有兴趣的又是十分大胆的理论。斯迈思（N。 Smythe）最初提出这个理论的轮廓，但最后予以逻辑发展的无疑是扎哈维。
我们可以这样阐明扎哈维的理论。这个理论的关键的一点在于，瞪羚的跳跃行为绝不是发给其他瞪羚看的信号，其实是做给捕食者看的。当然，其他的瞪羚看到了这种跳跃，而且它也影响了它们的行为，不过这是附带发生的后果。因为瞪羚的这种跳跃行为被选择，主要是作为发给捕食者的信号。这个信号的大意是：“你看！我能跳多高！我显然是一只健壮的瞪羚，你抓不到我。你还是放聪明点，抓我的伙伴吧！它们没有我跳得那么高。”用不那么拟人化的语言来讲，促使个体跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉，因为捕食者往往挑选那些看来容易捕获的动物。不少哺乳类的捕食者尤其喜欢追捕年老体弱的动物。一个猛劲儿跃起的个体动物就是以夸耀的方式显示它的年轻力壮。证诸这个理论，这种夸耀行为绝非是利他性的。我们只能说这种行为是自私性的，因为它的目的在于告诉捕食者，它应该去追逐其他动物。在某种意义上说，这好比是一场跳高比赛，看谁跳得最高，而失败者就是捕食者选中的目标。
我说过要进一步探讨的另外一个例子是蜜蜂的自杀行为。它在螫刺蜂蜜掠夺者时几乎可以肯定要为此献出生命。蜜蜂不过是群居性很高的一种昆虫。其他有黄蜂、蚂蚁和白蚁。我想探讨的对象是一般的群居昆虫，不仅仅是蜜蜂的敢死队。群居昆虫的业绩是脍炙人口的，尤其是它们那种令人惊讶的相互密切配合的行动以及明显的利他行为。自杀性的螫刺使命体现了它们自我克制的奇迹。在“蜜罐”蚁（honey…pot ants）的蚁群中，有一种等级的工蚁不做其他工作，整天吊在巢顶上，一动也不动。它们的腹部隆起，大得惊人，象个电灯泡，里边塞满食物。其他的工蚁把它们当作食品库。在我们人类看来，这种工蚁不再是作为个体而存在；它们的个性显然是为了集体利益而受到抑制。蚂蚁，蜜蜂或白蚁的群居生活体现了一种更高水平的个性。食物按极其严格的标准分配，我们甚至可以说它们共有一个集体的胃。它们通过�