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普通相信，类型愈古，其某些性状就愈能把现在区别很大的群连接起来。这种意见 无疑只能应用于在地质时代的行程中曾经发生过巨大变化的那些群；可是要证明这种主 张的正确性却是困难的，因为，甚至各种现存动物，如肺鱼，已被发见常常与很不相同 的群有亲缘关系。然而，如果我们把古代的爬行类和两栖类、古代的鱼类、古代的头足 类以及始新世的哺乳类，与各该纲的较近代成员加以比较时，我们一定会承认这种意见 是有真实性的。
让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由来学说符合到什么程度。因 为这个问题有些复杂，我必须请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字的斜体字 代表属，从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单，列出来的属和 物种太少，不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层，并且把最上横线以 下的一切类型都看作是已经绝灭了的。三个现存属，a14；q14；p14就形成一个小科；b14， f14是一个密切近似的科或亚科；o14，i14，m14是第三个科。这三个科和从亲类型（A） 分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目，因为它们都从古代原始祖先共 同遗传了某些东西。根据以前这个图解所说明过的性状不断分歧的原理，不论任何类型， 愈是近代的，一般便愈与古代原始祖先不同。因此，我们对最古化石与现存类型之间差 异最大这个规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个必然发生的偶然事 件；它完全取决于一个物种的后代能否因为性状分歧而在自然组成中攫取许多的、不同 的地位。所以，一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变，并且在极长的时期内还 保持着同样的一般特性，如同我们见到的某些志留纪类型的情形，是十分可能的。这种 情形在图解中是用F14来表示的。
一切从（A）传下来的许多类型，无论是绝灭的和现存的，如同前面说过的，形成一 个目；这一个目由于绝灭和性状分歧的连续影响，便被分为若干亚科和科，其中有些被 假定已在不同的时期内灭亡了，有些却一直存续到今天。
考察一下图解，我们便可看出：如果假定埋藏在连续地质层中的许多绝灭类型，是 在这个系列的下方几个点上发见的，那么最上线的三个现存科的彼此差异就会少些。例 如，如果a1，a5，a10，f8，m3；m8，m9等属已被发掘出来，那三个科就会如此密切地连 结在一起，大概它们势必会连合成一个大科，这与反刍类和某些厚皮类曾经发生过的情 形几乎是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个科的现存属的中间物，这种 意见一部分也许是对的，因为它们之成为中间物，并不是直接的，却是通过许多大不相 同的类型，经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中央的横线之一，即地质层 ——例如No。VI——之上发见的，而且在这条线的下面什么也没有发见，那么各科中只有 两个科（在左边a14等和b14等两个科）大概势必合而为一；留下的这两个科在相互差异 上要比它们的化石被发见以前来得少些。还有，在最上线上由八个属（a14到m14）形成 的那三个科，如果假定以六种主要的性状而彼此区别，那么曾经在VI横线那个时代生存 过的各科，肯定要以较少数目的性状而互相区别；因为它们在进化的这样早期阶段，从 共同祖先分歧的程度大概要差些。这样，古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变 异了的后代之间，或介于它们的旁系亲族之间。
在自然状况下，这个过程要比在图解中所表示的复杂得多；因为群的数目会更多； 它们存续的时间会极端不等，而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌握的不过 是地质纪录的最后一卷，而且是很不完全的，除去在稀有的情况下，我们没有权利去期 望把自然系统中的广大间隔填充起来，因而把不同的科或目连结起来。
一切我们所能期望的，只是那些在既知地质时期中曾经发生过巨大变异的群，应该 在较古的地质层里彼此稍微接近些；所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上 的彼此差异来得少些；根据我们最优秀古生物学者们的一致证明，情形常常是这样。
这样，根据伴随着变异的生物由来学说，有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存 类型之间的相互亲缘关系的主要事实便可圆满地得到解释，而用其他任何观点是完全不 能解释这等事实的。
根据同一学说，明显地，地球历史上任何一个大时期内的动物群，在一般性状上将 介于该时期以前和以后的动物之间。这样，生存在图解上第六个大时期的物种，是生存 在第五个时期的物种的变异了的后代，而且是第七个时期的更加变异了的物种的祖先； 因此，它们在性状上几乎不会不是介于上下生物类型之间的。然而我们必须承认某些以 前的类型已经全部绝灭，必须承认在任何地方都有新类型从其他地方移入，还必须承认 在连续地质层之间的长久空白间隔时期中曾发生过大量变化。承认了这些事情，则每一 个地质时代的动物群在性状上无疑是介于前后动物群之间的。关于这点我们只要举出一 个事例就可以了，即当泥盆系最初被发见时，这个系的化石立刻被古生物学者们认为在 性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是，每一个动物群并不一定完全 介于中间，因为在连续的地质层中有不等的间隔时间。
每一时代的动物群从整体上看，在性状上是近乎介于以前的和以后的动物群之间的， 某些属对于这一规律虽为例外，但不足以构成异议以动摇此说真实性。例如，福尔克纳 博士曾把柱牙象和象类的动物按照两种分类法进行排列——第一个按照它们的互相亲缘， 第二个按照它们的生存时代，结果二者并不符合，具有极端性状的物种，不是最古老的 或最近代的；具有中间性状的物种也不是属于中间时代的。但是在这种以及在其他类似 的情形里，如果暂时假定物种的初次出现和消灭的记录是完全的（并不会有这种事）， 我们就没有理由去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个极古的类型可 能有时比在其他地方后生的类型存续得更为长久，栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如 此。试以小事情来比大事情；如果把家鸽的主要的现在族和绝灭族按照亲缘的系列加以 排列，则这种排列大概不会与其产出的顺序密切一致，而且与其消灭的顺序更不一致： 因为，亲种岩鸽至今还生存着；许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经绝灭了；在喙长 这一主要性状上站在极端的传书鸽，比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽发生较早。
来自中间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状，与这种说法密切关连的 有一个事实，是一切古生物学者所主张的，即二个连续地质层的化石彼此之间的关系， 远比二个远隔的地质层的化石彼此之间的关系，更为密切。匹克推特举出一个熟知的事 例：来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的，虽然各个阶段中的物种有所不同。 仅仅这一事实，由于它的一般性，似乎已经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡 是熟知地球上现存物种分布的人，对于密切连续的地质层中不同物种的密切类似性，不 会企图用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法去解释的。让我们记住，生物类型， 至少是栖息在海里的生物类型，曾经在全世界几乎同时发生变化，所以这些变化是在极 其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期，气候的变化非常之大，可 是看一看海栖生物的物种类型所受到的影响却是何等之小。
密切连续的地质层中的化石遗骸，虽然被排列为不同的物种，但密切相似，其全部 意义根据生物由来学说是很明显的，因为各地质层的累积往往中断，并且因为连续地质 层之间存在着长久的空白间隔，如我在前章所阐明的，我们当然不能期望在任何一个或 二个地质层中，找到在这些时期开始和终了时出现的物种之间的一切中间变种：但是我 们在阀隔的时间（如用年来计量这是很长久的，如用地质年代来计量则并不长久）之后， 应该找到密切近似的类型，即某些作者所谓的代表种；而且我们确曾找到了。总之，正 如我们有权利所期望的那样，我们已经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的 变异。
古代生物类型与现存生物类型相比较的发展状态
我们在第四章里已经看到，已经成熟了的生物的器官的分化和专业化程度，是它们 完善化或高等化程度的最好标准。我们也曾看到，器官的专业化既然对于生物有利益， 自然选择就有使各生物的体制愈益专业化和完善化的倾向，在这种意义上，就是使得它 们愈益高等化了；虽然同时自然选择可以听任许多生物具有简单的和不改进的器官，以 适应简单的生活条件，并且在某些情形下，甚至使其体制退化或简单化，而让这等退化 生物能够更好地适应生活的新行程。在另一种和更一般的情形里，新物种变得优于它们 的祖先；因为它们在生活斗争中必须打败一切与自己进行切身竞争的较老类型。我们因 此可以断言，如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争，前者就会 被后者打败或消灭，正如第二纪的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二纪 的生物所打败一样。所以，根据生存竞争中的这种胜利的基本试验，以及根据器官专业 化的标准，按照自然选择的学说，近代类型应当比古代老类型更为高等。事实果真是这 样的吗？大多数古生物学者大概都会作出肯定的回答，而这种回答虽然难于证明，似乎 必须被认作是正确的。
某些腕足类从极其遥远的地质时代以来，只发生过轻微的变异；某些陆地的和淡水 的贝类从我们所能知道的它们初次出现的时候以来，差不多就保持着同样的状态，然而 这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士（DR。Carpenter）所主张的， 有孔类（Foraminifera）的体制甚至从劳伦纪以来就没有进步过，但这并不是不能克服 的难点；因为有些生物必须继续地适应简单的生活条件，还有什么比低级体制的原生动 物能够更好地适于这种目的吗？如果我的观点把体制的进步看作是一种必不可少的条件， 那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击，又例如，如果上述有孔类能够被证明是 在劳伦纪开始存在的，或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的，那么上述的异议对于我 的观点也是致命的打击；因为在这种情形下，这等生物还没有足够的时间可以发展到当 时的标准。当进步到任何一定高度的时候，按照自然选择的学说，就没有再继续进步的 必要；虽然在各个连续的时代，它们势必稍微被改变，以便与它们的生活条件的微细变 化相适应，而保持它们的地位。前面的异议系于另一个问题，即：我们是否确实知道这 世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初出现在什么时候；而这个问题是很费讨论的。
体制，从整体看来，是否进步，在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在 一切时代都是不完全的，它不能尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历 史里，体制曾经大大进步了。甚至在今天，注意一下同纲的成员，哪些类型应当被排列 为最高等的，博物学者们的意见就不一致；例如，有些人按照板鳃类（selaceans）即沙 鱼类的构造在某些要点上接近爬行类，就把它们看作是最高等的鱼类；另外有些人则把 硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间；硬骨鱼类今日在数量 上是占优势的，但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存，在这种情形下，依据所选择的高低 标准，就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等 级上的高低，似乎是没有希望的；谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢？——伟大的冯 贝尔相信，蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为高等，虽然这种昆虫属于另一种模 式”。在复杂的生存斗争里，完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的， 但它能打败软体动物中最高等的头足类；这等甲壳类虽然没有高度的发展，如果拿一切 考验中最有决定性的竞争法则来判断，它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当 决定哪些类型在体制上是最进步的时候，除却这等固有的困难以外，我们不应当只拿任 何两个时代中的一个纲的最高等成员来比较——虽然这无疑是决定高低程度的一种要素， 也许是最重要的要素——我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个古远的 时代，最高等的和最低等的软体动物，头足类和腕足类，在数量上是极多的；在今天， 这两类已大大减少了，而具有中间体制的其他种类却大大增加了；结果，有些博物学者 主张软体动物从前要比现在发达得高些；但在反对的方面也举出强有力的例子，这就是 腕足类的大量减少，以及现存头足类虽在数量上是少的，但体制却比它们的古代代表高 得多了。我们还应当比较两个任何时代的全世界高低各纲的相对比例数，例如，如果今 日有五万种脊推动物生存着，并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过，我们 就应当把最高等的纲里这种数量的增加（这意味着较低等类型的大量被排斥）看做是全 世界生物体制的决定性的进步。因此，我们可以知道，在这样极端复杂的关系下，要想 对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较，是何等极端的困难。
只要看看某些现存的动物群和植物群，我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的 生物近年来以非常之势扩张到新西兰，并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方， 据此我们必须相信：如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去，许多英国的生物 随着时间的推移大概可以在那里彻底归化，而且会消灭许多土著的类型。另一方面，从 前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的，根据这种事实，如果把新 西兰的一切生物
放到大不列颠去，我们很可怀疑它们之中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国 植物和动物占据着的地方。从这种观点来看，大不列颠的生物在等级上要比新西兰的生 物高得多了。然而最熟练的博物学者，根据二地物种的调查，并不能预见到这种结果。
阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主张，古代动物与同纲的近代动物 的胚胎在某种程度上是类似的；而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎发育是 近乎平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是 由于变异在一个不很早的时期发生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程，听任胚 胎几乎保持不变，同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。周此胚胎好像是被 自然界保留下来的一张图画，它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概 是正确的，然而也许永远不能得到证明。例如，最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严 格地属于它们的本纲，虽然它们之中有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员 彼此之间的差异稍少，但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物，恐非等到在寒武 纪地层的最下部发见富有化石的岩床之后，大概是不可能的——但发见这种地层的机会 是很少的。
在第三纪末期同一地域内同样模式的演替
许多年前克利夫特先生（Mr．Clift）曾阐明，从澳洲洞穴内找到的化石哺乳动物与 该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方发见的类似犰狳甲片的 巨大甲片中，同样的关系也是显著的，甚至未经训练的眼睛也可以看出。欧文教授曾以 最动人的方式阐明，在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物，大多数与南美洲的模式有关 系。从伦德（MM。Lund）和克劳森（Clausen）在巴西洞穴里采集的丰富化石骨中，可以更 明白地看到这种关系，这等事实给我的印象极深，我曾在1839年和1845年坚决主张“模 式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”，欧文教授后来把这 种概念扩展到“旧世界”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中，我 们看到同样的法则。我们在巴西洞穴的鸟类中也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐 明同样的法则对于海栖贝类也是适用的，但是由于大多数软体动物分布广阔，所以它们 并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子，如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存 陆栖贝类之间的关系，以亚拉尔里海（Aralo…Caspian）的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类 之间的关系。
那么，同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则意味着什么呢？如果有人把 同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之后，就企图以不同的物理条 件来解释这两个大陆上生物的不同，而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期 内各个大陆上同一模式的一致，那么，他可算是大胆了。也不能断言有袋类主要或仅仅 产于澳洲：贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲，是一种�