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如果某个座位上存在许多潜在复等位基因，突变可提高该坐标上复等位基因的数目，而遗传漂变则减少该座位上复等位基因数目。当这两种作用达到平衡所产生的平衡杂合性（He）为：He=，这里N为群体的个体数，u为突变速率。假定突变速率变动于105至107之间，我们就可以计算出不同大小的群体在达到平衡时杂合性变化的范围（图14…2）。例如，当N=104，u=10…7时，平衡杂合性接近等于零，当u=10…5时，He=0。286。总而言之，如果Nu比1大很多，且群体很大，则大多数情况下突变速率就决定杂合性程度，He就相当大。反之，如果Nu比1小很多，则遗传漂变成为主要因素，He就小。
图14…2 一个有限群体在突变达到平衡时预期的平衡杂合性He值
U为突变速率；N为群体个体数
当中性等位基因随机形成时；群体中也就必然存在杂合个体。从而产生多态性。如果一个群体很大，因突变与遗传漂变平衡所产生的杂合性可能很大。中性突变理论认为，在分子水平上的变异基本上都是遗传漂变和突变的综合效应所产生的。
中性突变理论与达尔文自然选择理论是有一定矛盾的。在20世纪60年代，一般认为所有生物学性状都是在自然选择的作用下由适应进化产生的。因此在进化过程中生存下来的绝大多数突变包括杂合体、纯合体都应有一定适应性。根据选择理论，蛋白质或酶的多态性与生物体对某些环境条件的适应性有关。在这方面生化研究最充分的例子是普通果蝇的酒精脱氢酶座位（adh）的变异。adh座位上有两个普通等位基因F和S，二者在255个氨基酸中只有一个氨基酸（第192位）的差别。该位点上F等位基因为苏氨酸，S等位基因则为赖氨酸。由于酒精是腐败的蔬菜或水果的重要成分。果蝇就可通过酒精脱氢酶分解酒精进行生活。有些研究表明，果蝇群体中这两个等位基因的频率受酒精的影响，而且其变化速率因酒精类型不同的不同。总的趋势是各种酒精都能提高F等位基因的频率，也就是说选择压趋向选择F等位基因，因此对这种现象不可能中性突变—随机遗传漂变理论加以解释。
14。1。3 适应规范
一个随机交配的群体对其所处的自然环境是有一定适应性的，而这类具有适应性的表型都是由各种个体的基因型所决定的。所以一个群体中所包含的各种基因型就是该物种进化史的体现。群体中这一系列基因型就称为适应规范（adaptive norm）。
从理论上讲，群体中每一个体都应具有一种最适应于周围环境的基因型号和表型。但是，前述自然群体中各种遗传变异表明，各种群体的基因型广泛的变异！因此，适应规范就是一种平衡杂合性。由于许多隐性基因对表型的作用不能表现出来，所以各种不同基因型能够适应同一种环境条件。
有些等位基因在某一时间对某种适合度可能不具有重要意义，但是在以后的某些世代。这些等位基因可能对群体具有重要价值。在不断变化的环境条件之下，以前是不重要的等位基因在后来对保持适合度则起着重要作用，这种所谓隐藏的遗传变异称为前适应性（preadap…tion）它被贮存在群体之中，在某种新的环境条件之下，前适应性就可用来提高生物体的生存能力。
14。2 物 种 形 成
14。2。1 物种形成的机制
物种形成（speciation）是指一个原来在遗传上是纯合的群体经过遗传分化，最后产生两个或两个以上发生生殖隔离的群体的过程。这些群体之间生殖上是隔离的，但同一群体内不同个体间是可交配的，这些群体就称为不同的种（species）。E。Mayr（1963）认为种的形成有两种途径，第一种称为线系进化（phyletic evolution），即物种甲经过长期遗传变异转变成物种乙。第二种途径是从一个物种衍生出多个物种。这种方式的物种形成可能需要长期的进化，也可能只在一二个世代突然形成几个不同种。表14…2示物种形成的主要途径。
表14…2 物种形成的主要途径
1、物种转型（线系进化） B．细胞学变异
自体物种形成 a、染色体突变（包括易拉、倒位等结构变异）
2、种的数目减少（两个种融合） b、同源多倍体
3、种的数目增加（真种） c、双二倍体
（1）瞬时物种形成（通过不同个体形式） （2）渐变式物种形成（通过群体形成新种）
A．遗传变异 A．同域物种形成
a。 无性生殖的种中发生单基因突变 B．半地理物种形成
b。 骤变式发生 C．地理物种形成（异域物种形成）
有关物种形成模式研究得最充分的是地理物种形成（geographic speciation）或称为异域物种形成（allopatric specation）。这种模式最初由M。Wagner（1868）提出，他将物种形成分成两个阶段。第一阶段，由于地理障碍如湖泊、河流、高山等将群体隔离，阻止群体之间进行基因流动（gene flow）。在第二阶段，各个隔离群体独立地进化和演变，从而形成两个不同的种。
不同群体之间发生隔离之后，由于它们对不同地域条件的适应，就使两个群体在遗传上发生分化，并由于自然选择、随机遗传漂变等因素形成遗传多样性，使等位基因频率改变，或者造成
染色体重排。随着群体进一步分化，各个群体之间在遗传上的差异也就越来越大，形成所谓半分化种（semispecies）。如果分化过程继续进行，当两个遗传差异很大的群体间杂交时就会出现生殖隔离；最后形成两个或两个以上的种一个群体的遗传组成朝多样化发展的过程称为遗传趋异（genetic divergence）。在这一过程中，如果在某个时间消除掉阻止两个群体间进行基因流动的因素，由于这两个群体之间能进行杂交，其杂种后代的育性和生活力都不下降。或者，两个群体的基因库进一步分化，直到产生生殖隔离机制（reproductive isolating mechanism）。
生殖隔离机制是指各种生物的阻止或降低杂种繁殖的生物学特性或行为特性。生殖隔离机制可以分成合子前机制（prezygotic mechanism）和合子后机制（postzygotic mechanism）（表14…3）。如遗传趋异性发展到使杂种的生活力和育性下降：或者杂种合子能够形成，但不具生活力；或者杂种能存活，但育性降低或不育，或者杂种本身可育，但其后代生活力和育性下降。上述现象称为合子后隔离机制，它们是遗传趋异性的副产品，浪费配子和合子，降低杂种生存的适合度。因此，选择机制将趋向扩展那些降低杂种形成的等位基因，从而产生合子前隔离机制。如果各种群体永久性地处于隔离的环境中，就会逐渐形成隔离机制和产生新的种。在遗传趋异性已造成生殖隔离的情况下，选择就可加速物种形成。但并非所有隔离机制都与物种形成有关。
表14…3 生殖隔离机制
1、合子前隔离机制：阻止受精和杂种合子形成
a。 地理和生态隔离；不同群体生活在同一区域，但占据不同栖息地
b。 季节性隔离和时间隔离；不同群体生活在同一区域，但性成熟时间不同
c。 行为隔离（仅限于动物）：各种群体因交配前行为不同、或雌雄性之间吸引很弱、或不相容性行为而被隔离
d。 机械隔离；由于生殖器官如动物的生殖器、植物的花等不同而不能进行杂交受精
e。 生理隔离：配子在异已生殖管道上不能存活。
2、合子后隔离机制：能正常受精并能形成杂种合子，但合子无生活力或形成育性下降或不育的杂种
a。 杂种无生活力或生活力很弱
b。 杂种不育：性腺发育异常（动物）或减数分裂不能完成，或所有染色体、染色体部分片段、某些基因组合不能正常分离到配子中
c。 F2以后衰退；F1杂种发育正常、育性正常并具有杂种优势，但F2以后群体育性下降或出现不育个体
14。2。2 种的形成
尽管地理物种形成的理论很精辟，但根据这种理论难以直接观察物种形成的过程，因为隔离群体的多样化是经过数十万年乃至上百万年漫长的历史过程而逐步形成的。此外，与遗传趋异性平行的地理变迁又相当复杂，完全难以预测。因此，特种形成是一种历史事件，所以研究种的形成过程必须依据现在的种族（race）、亚种（subspecies）和同胞种（sibling species）的分布来推算进化过程的各个阶段。因此，研究物种形成过程必须首先探明种族形成的各个阶段。现以果蝇属（Drosophila）的自然群体为例对地理物种形成的各个阶段进行讨论。
Drosophila pseudobsura是果蝇在世界上分布较广泛的一个种，尽管不同地区的群体在形态学上很相似，但在不同区域的群体中等3染色体上基因的排列却有很大差别，因为唾腺第三染色体上存在各种不同倒位区段。T。Dobzhansky根据样本采集地的地名给不同倒位片段进行命名，如AR（英国Arrowhead）、CH（Chiricahua montain）和标准对照区段ST（standard）等。在美国内华达州山区，在3种不同海拔高度的3个不同群体中，第三染色体的倒位区段随海拔高度呈有规律的上升和下降趋势（图14…3）。在低海拔区主要为ST标准顺序，但随高度增加其频率依次下降。倒位频率的逐级下降与海拔高度增加时环境条件的逐步变化有关，因此这种变异可能是自然选择的结果。
图14…3 不同海拔高度上果蝇第三染色体上倒位区段的差异
果蝇第三染色体上的倒位频率还因季节不同发生有规律的变化。在同一年不同季节、在同一地点上收集的群体在第三染色体上倒位频率表现出季节性的周期性变化。如春季ST顺序的频率下降，CH顺序的频率上升。通过实验室的模拟试验，表明这种周期性变化是果蝇基因组对自然选择所作出的一种反应。例如，将已知各种倒立频率的果蝇在24℃条件下饲养，然后定期取样，测定ST和CH顺序的变化情况。最初的CH和ST倒位频率分别为88％和12％，但随着时间推移，ST频率逐步提高，当达到70％的水平时，ST顺序与CH顺序之间达到平衡。当将同一群体在16℃条件下饲养时，倒位频率则不发生任何变化（图14…4）。这一实验说明，在25℃条件下两种倒位区段达到平衡是果蝇基因组对升高的温度所作的一种反应，而这种平衡可能代表果蝇群体对变化的环境条件的最大适合度。尽管倒位只是果蝇遗传变异之一，但据此可以推论，自然选择是使群体达到平衡多态性的驱动力。
根据地D。pseudoobsura的不同倒位区段在不同地域中频率变化的更广泛研究，有的倒位区段在某个地域发生频率很低或根本不存在，在另一地域则频率很高，而倒位频率很高的区段在其他地域频率又很低。由于地域不同，群体所处环境不同，于是果蝇通过倒位来保留不同基因组合，从而形成D。pseudoobscura的不同种族。
种族形成只是物种形成的第一步，只有当两个群产生生殖隔离后才形成不同的种。最初发生生殖隔离的不同群体称为同胞种。同胞种在形态学上是很相似的，但它们是生殖隔离的。
根据对D。pseudoobscura 及其一个同胞种D。persimilis的研究，二者都有5对染色体。也都在第三染色体上载有倒位区段，共有11种不同倒位排列。但其中只有ST顺序存在于这两个同胞种之中。可能具有ST顺序的祖先群体发生了一系列不同的倒位，其中有些布到D。pseudoobscura和各种族之中，另一些则形成D。persimilis的种族。
图14…4 实验室条件下，果蝇群体的ST序列重排频率的变化
现在，尽管这两个同胞种在地理分布上有重叠，但它们之间由于存在几种隔离机制而不能进行同胞种间杂交。二者主要通过几种合子前机制进行生殖隔离，如D。persimilis喜生活于较高海拔地区和较低温度环境。这两个变种在求偶习性方面不同，雌蝇能区别不同种的雄蝇，只选择本种的雄蝇交配。这两个变种的求偶和交配时间也不同，D。persimilis倾向于在早晨球偶和交配，而D。pseudoobscura则喜于黄昏进行交配。这两个变种还可通过合子后机制进行生殖隔离。如二者在实验室内进行杂交，其F1杂种的雄蝇不育；F1雌蝇与亲本雄蝇回交，其子代生活力下降。
14。2。2 快速物种形成
经典物种形成的理论认为，物种形成是一种微进化的过程，它是在自然选择的作用下，经过长期累积许多微小的基因差异而逐步形成一个新物种的。但是，在进化过程中，某些进化因子可能会出现，促使新特种形成。这种物种形成方式称为随机物种形成（stochastic speciation）或灾变物种形成（catastrophic speciation），也称为量子物种形成（quantum speciation）。
14。2。3。1 点断平衡与快速物种形成
根据对化石记载的研究，生物体在进化过程中有时不是渐变的和连续变化的，物种形成有可能是一种突然出现的事件，这种物种形成的机制称为点断平衡说（punctuated equilibrium）。根据这种理论，进化变异因素可能突然作用于生物体，故化石记载会突然改变。因为与进化平衡的长期（数十万年）年代中形成的大量石比较，在发生这种变化的短时期（数百年或数千年）内几乎没有化石形成。
进化的突然事件可能发生在某个物种边缘的小群体中，导致生物体大量灭绝。在这一地段，环境压则打断了进化稳定性，最后造成新物种形成。导致物种形成的这类变化是自然选择作用于个别变异。而不是作用于任何特殊遗传机制。
14。2。3。2 建立者物种形成
卡尔逊（H。Carson）根据对夏威夷果蝇进化的研究。认为一个个体可以形成若干个群体，甚至一个物种，这种理论称为建立者物种形成（founder speciation）。根据这种观点，渐进式作用并不是物种形成的必要因素，生殖隔离发生在适应之前，并不是遗传趋异性的结果。换言之，卡尔逊颠倒了经典的物种形成的顺序。根据建立者理论，一个受孕的雌性个体通过繁衍后代，能够占据以前不存在该物种的隔离地域。如果环境适宜，由单一个体形成的群体就迅速扩展，经过若干个世代，群体的增殖就可能超过环境条件的承受能力，从而对群体造成灾难。这种灾变完全是一种偶然事件，它造成整个群体死亡或消减。如果有个别或少数个体幸存，则可使群体得到重建。经过几轮消亡—增殖循环之后，通过遗传进化，小群落得适应性，最后与环境达到平衡，使新群体与原亲本群体表现出不可交配性。
根据建立者物种形成理论，遗传变异来自两方面。第一，通过个别或少数个体建立的最初群体的基因频率有别于其祖先群体的基因频率。第二，在群体迅速扩展期间，选择具有明显作用。如果建立者的后代能够侵入某种生态小环境中，群体就可以迅速扩展。卡尔逊认为，染色体上的某些所谓闭合区域的构型特征使生物体具有选择性，这些区域中基因紧密连锁在一起，从而避免基因发生重组。因为这些连锁区域中因重组产生的任何基因型都会降低适合度。对于倒位杂合体而言，由平衡多态性形成的先进性可能来源于这类闭合基因复合体，因为倒位圈内基因重组值下降。染色体上还存在一些所谓开放区域，其中发生任何交换都会使后代的适合度提高（图14…5）
图14…5 染色体上不同区域发生交换的效应
涂阴影区发生交换，其后代适合度降低，未涂
阴影区发生交换后，其后代适合度提高。
建立者物种形成理论的证据主要来自两方面。第一种证据来自对夏威夷群岛上果蝇种群分布的研究。地质学证据表明，夏威夷群岛的最西北地质年代最老，该群岛东南地质年代最年青；约在70万年前由火山活动所形成。根据对果蝇唾腺多线染色体作图对倒位区段进行定位和倒位频率的分析，其中有三个种即D。planitibia、D。heternoneura和D。silvestris在基本倒位区段相同。D。planitibia存在于一个地质年代较老的毛伊岛上，另外两个种则分布在夏威夷岛。据推测，夏威夷岛上的两个种是毛伊岛上D。planitibia的祖先品系的受精雌蝇通过阿仑纽哈哈海峡迁移来的，经过多次消亡—增殖循环之后，形成新的种群基因型，产生现存夏威夷岛上的两个种D。heternoneura和D。silvestris。另一种观点认为，夏威夷岛上所有5个种起源于毛伊岛上另外两组祖先种。
第二种证据来自实验室模拟试验。鲍威尔（J。Powell；1978）将果蝇实验室品系经15个世代的消亡—增殖循环处理之后，这类实验室品系就表现出明显的、与其他品系发生生殖隔离的合子前行为隔离。又经过几个月的试验之后，表明这类差异并不是过渡性的。因此表明，在某些情况下，
物种形成的第一阶段可以快速出现。
14。2。3。3 染色体畸变与快速物种形成
物种形成的第三种模型是由怀物（M。White；1978）提出的、由于染色体畸变而快速形成新物种的理论。这种模型最初是用来说明无翅蝗虫的进化问题，其内涵是在一个小群体中由于偶然性造成染色体畸变如易位等，最后造成新物种形成。如果杂合易位体的适合度轻微下降，选择就会倾向于纯合体（包括易位纯合体和正常个体）。易位纯合体的染色体与其原始群体的染色体数目不同。可能易位纯合体通过群体扩展，部分取代其祖先群体，形成所谓半分化种。半分化种以后就可能与祖先种发生生殖隔离，因为杂种的染色体组成不平衡且适合度降低。因此在怀特和卡尔逊模型中，生殖隔离均发生在遗传趋异性之前。
14。2。3。4 植物多倍体形成
最后一种物种快速形成的例子是植物的多倍体形成。通过多倍体途径形成新物种在动物中是光见的，但在植物中则是一种重要的进化因子。据估计，大约有1/2的有花植物通过多倍体途径进化。多倍体形成途径之一是种间杂种通过染色体加倍形成异源多倍体。例如人工将二倍体的美花烟草（Nicitiana sylvestris）（SS=24）与二倍体的拟茸毛烟草（N。tomentosiforims）（TT=24）